Пространственная структура популяции

r = b-m = (∆N_n - ∆N_m)/∆tN = ∆N/∆tN.

При полном отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей ∆N/N пропорционален уже имеющемуся их числу N (рисунок 1.6, а - Кривые роста численности популяций). Это можно выразить дифференциальным уравнением:

или иначе:

где N₀ – исходное число особей.

В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, r = 1,15 особей/сутки. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека r составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродуктивным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает S-образную форму (рисунок 1.6, б - Кривые роста численности популяций), подчиняясь логистической зависимости:

где К – «предельная» численность, соответствующая емкости среды.

После начальной логарифмической фазы кривая роста асимптотически приближается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости (b=m). В таких условиях коэффициент r не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции (плотности населения).

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением среды, репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Напротив, виды, живущие в стабильных экосистемах с малым сопротивлением среды, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, имеют низкую смертность и обходятся малым репродуктивным потенциалом.

В связи с изменением условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяется. Обычно эти изменения неупорядочены и зависят от случайного сочетания многих факторов. Но в любом случае плотность популяции колеблется вблизи уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями может наблюдаться быстрое размножением. Так происходят массовые вспышки численности у насекомых. Для некоторых популяций характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы времени – от трех до десяти лет. Причиной такой цикличности являются внутрипопуляционный репродуктивный ритм или же взаимовлияния популяций хищника и жертвы.

6.Регулирование численности популяции

Функционирование популяций связано с плотностью населения. Рациональное использование территории предусматривает определенное ограничение плотности, рассредоточение особей (групп) в пространстве. Осуществление внутрипопуляционных функций, напротив, требует определенной концентрации особей, обеспечивающей устойчивое поддержание контактов. Под оптимальной плотностью населения можно понимать такой ее уровень, при котором эти две биологические задачи уравновешены.

Поддержание плотности населения на оптимальном уровне – сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи.

Плотность населения популяции можно поддерживать на оптимальном уровне через регуляцию плодовитости и смертности. В общем случае, увеличение плотности населения в популяции приводит к снижению скорости роста популяции и повышению смертности вследствие увеличения конкуренции особей внутри популяции. Например, у рыб выживаемость молоди и темпы ее роста снижаются при увеличении суммарного количества икры на местах нереста. У волков Актюбинской области при высокой плотности возрастает смертность молодняка и задерживается размножение взрослых самок.

В процессах регуляции плодовитости и смертности у животных большое распространение имеет химическая регуляция. Например, у мучного хрущака установление определенной плотности идет не по причине нехватки пищи, а связано с регулирующим действием газообразного секрета специфических желез – этилквинона. Интенсивность выделения этого секрета прямо пропорциональна частоте контактов (т.е. плотности населения); действие его проявляется в замедлении роста и развития личинок, а при возрастании концентрации – и в увеличении их гибели. Аналогичные формы регуляции установлены для многих других животных: рыбы, амфибии, простейшие, моллюски, иглокожие, ракообразные.

Регуляция через поведениеболее свойственная высшим животным. У многих животных возрастающая при увеличении плотности населения частота прямых контактов особей приводит к каннибализму. Например, у птиц старшие птенцы при недостатке корма съедают своих собратьев. Поведенческая регуляция часто связана со структурой внутрипопуляционных групп. Например, у цейлонских макаков при нехватке кормов низкоранговые особи не имеют возможности нормально питаться и погибают; в результате размеры популяции этих обезьян четко реагируют на изменение кормовой базы.

Регуляция через структурузатрагивает поведенческие и физиологические механизмы репродукции. Вследствие структурированности взаимоотношений в группах часть особей испытывает состояние напряженности (стресса). При повышении плотности населения общий уровень стресса в популяции возрастает. Стресс влияет на физиологическое состояние особей (например, возрастание концентрации стрессовых гормонов), что может привести, в крайнем случае, к гибели животного. Динамика уровня стресса имеет значение и в регуляции интенсивности размножения: состояние стресса гормонально снижает репродуктивные функции. Большую роль в стимуляции стрессового состояния играет агрессивное поведение, которое возрастает при увеличении плотности населения в популяции. В некоторых случаях агрессия может выступать как прямой фактор ограничения численности. Например, рост численности и плотности населения домовых мышей всегда сопровождается увеличением числа драк. По достижении определенного порога частота драк становилась фактором ограничения дальнейшего роста плотности – из-за увеличения гибели молодняка, а также через развитие стресс-реакции.

Регуляция дисперсии особей в пространстве. Дисперсия в пространстве – выселение особей из состава размножающихся группировок. При этом расширяется занятая популяцией территория, и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности

7.Основные формы межвидовых связей в экосистеме

Принадлежность к разным трофическим уровням и топические различия меду членами одной экосистемы определяют все варианты межвидовых биотических взаимоотношений между организмами. В большинстве случаев они могут быть представлены в виде влияний на численность взаимодействующих популяций (таблица 1.1).

Таблица 1.1 Классификация межвидовых отношений в зависимости от влияния численности одного вида на численность другого

Примечание: (0) – отсутствие влияния; (-) – угнетение; (+) – благоприятствование.

Межвидовая конкуренция является одним из основных механизмов поддержания видовой структуры сообщества. Конкуренция не обязательно сопровождается прямым угнетением взаимодействующий видов (интерференция), но ограничивает численность их популяций в столкновении за ресурс – пищу, пространство, убежища и т.п. При этом возможно установление динамического конкурентного равновесия между популяциями. В других случаях, когда экологическая ниша одного из видов оказывается больше, наблюдается конкурентное вытеснение или конкурентное исключение популяции другого вида, т.е. сближение в аменсализмом. В отличие от хищничества, межвидовая конкуренция непреходяща и завершается лишь с гибелью более слабого конкурента или с вытеснением его из сообщества. Эта закономерность называется принципом конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе.

Конкуренция оказывает большое влияние на структуру биоценозов. Благодаря ей устанавливается определенная иерархия, выделяются доминирующие и второстепенные члены сообщества, формируется соотношение численности популяций.

Многие из отношений, отраженные в таблице 1.1, свойственны не только межвидовым, но и внутривидовым взаимодействиям. Все они в той или иной форме проявляются и в человеческом обществе. По отношению к природе человек зачастую выступает как типичный эксплуататор; круг его жертв неизмеримо больше, чем у любого хищника. А разрушая и загрязняя окружающую среду, человек превращает большинство остальных видов в аменсалов и жертв.

8.Правила 1 % и 10% энергии Лидемана .Потоки вещества и энергии в экосистеме.

Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительная постоянна. При переходе с одного трофического уровня на другой часть доступной энергии не воспринимается (N_u), часть отдается в виде тепла, экскрементов (N_a), а часть расходуется на дыхание (R). В среднем, при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается приблизительно на порядок. Данная закономерность называется правилом пирамиды энергий Р. Линдемана (1942г.) илиправилом десяти процентов. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает большим. Для биосферы в целом доля возможного потребления чистой первичной продукции (на уровне консументов высшего порядка) не превышает одного процента. Данная закономерность называется правилом одного процентаР. Линдемана.

9.Трофическая структура биоценоза