В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания (трофическая структура биоценоза).
Автотрофы («самопитающиеся») – организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ – оксида углерода и воды – посредством процессов фотосинтеза (зеленые растения) и хемосинтеза (бактерии, использующие в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа). Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции – продуцентами экосистем.
Гетеротрофы (питающиеся другими) – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. Гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.
Консументы – потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:
- растительноядные животные (первичные консументы - фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, овца и др.);
- плотоядные животные (вторичные консументы - зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники, нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников;
- паразиты (третичные консументы), живущие за счет веществ организма-хозяина; это не только животные (черви, насекомые, клещи), но и микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;
- симбиотрофы – бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы, участвующие в корневом питании многих растений; микробиальное население сложных желудков жвачных животных и т.п.
Детритофаги, или сапрофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых и другие животные. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.
Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложения органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции оксида углерода, воды и минеральных элементов.
Все названные группы организмов в любой экосистеме тесто взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обуславливая самоочищение экосистемы, ее среды. Известно, например, какую большую роль в очищении воды озера Байкал играет небольшой рачок эпишура.
10.Пищевые цепи и трофические уровни. Экологические пирамиды
Прослеживания пищевые взаимоотношения между членами биоценоза, можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания организмов. Примером пищевой церии может служить следующая последовательность: «микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) →плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) → рыбы (возможны 2…4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белый медведь».
Различают несколько типов пищевых цепей.
Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов. Для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. Например, приведенная выше морская пищевая цепь.
Цепи паразитов характеризуются уменьшением размеров особей при одновременном увеличении численности, скорости размножения и плотности популяций. Например, пищевая цепь: «корова → слепень →бактерии → сапрофаги».
Детритные цепи, включающие только редуцентов («опавшие листья →плесневые грибы → бактерии»), сходны с цепями паразитов. Но если, как обычно бывает, они включают и консументов – детритофагов (червей, личинок насекомых), то частично переходят в церии эксплуататоров и паразитов.
Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различают отдельныетрофические уровни переноса вещества и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты – растения; второй – первичные консументы (фитофаги); третий – вторичные консументы (зоофаги) и т.д. Многие животные (например, серая крыса, бурый медведь, человек) питаются не на одном, а на нескольких уровнях.
Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид численности, биомасс и энергий (рисунок 1.8 - Пример простой трофической пирамиды (по Ю. Одуму, 1975г.)).
Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам (рис. 1.8 а). При этом число «ступеней» различается не менее, чем на 1…3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообщества – луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.
Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис. 1.8 б).
Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских, экосистем: биомасса животных обычно больше биомассы растений. Это обусловлено тем, что пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Поэтому универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности (рис. 1.8 в). Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.
11.Первичная и вторичная сукцессия
Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и постепенной смене одних сообществ другими.Такие изменения называютэкологической сукцессией.
Различают первичную сукцессию – постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание – разрушение и разрыхление минеральной основы под действием перепадов температур и увлажнения – высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенных элементов, которые уже могут быть использованы бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею и симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.
Вторичные сукцессииимеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия.
Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений среды незначительные, но и стойкие отклонения Pg/R от единицы (например, в относительно молодом лесу) приводят к изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное значение детритных цепей в кругообороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессии или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда нетто-продукция велика.
12.Учение Вернадского в биосфере и ноосфере
В.И Вернадский считал, что «пределы биосферы обусловлены прежде всего полем существования жизни», определил биосферу как «организованную, определенную оболочку земной коры, сопряженную с жизнью», и сделал фундаментальное заключение, что «биосфера геологи чески вечна». Согласно Вернадскому, биосферу слагают четыре категории субстанций:
- живое вещество – совокупность всех живых организмов – микроорганизмов, грибов, растений и животных, их активная биомасса;
- биогенное вещество – различные формы мертвой органики, торф, уголь, нефть и газ биогенного происхождения, а также осадочные карбонаты, фосфориты и т.д.;
- биокосное вещество – смеси живого вещества и биогенных веществ с минеральными породами абиогенного происхождения (почва, ил, природные воды, нефтеносные сланцы, битуминозные пески);
- косное вещество – горные породы, минералы, никак не связанные с деятельности живых организмов (изверженные породы земной коры, магматические руды, продукты их абиогенного преобразования и т.д.).
По В.И. Вернадскому, живым организмам отводится роль важнейшей геохимической силы, играющей первостепенную, «преобразующую» роль в обуславливаемых ими механизмах образования и разрешения геологических структур, круговоротов веществ, изменения твердой (литосферы), водной (гидросферы) и воздушной (атмосферы) оболочек земли.
Причина геологической роли и химической активности живого вещества в следующем:
- живые организмы благодаря ферментам фиксируют в своем теле молекулы азота при обычных температуре и давлении (в промышленности связать атмосферный азот возможно при t=5000С и давлении 30…500 атмосфер);
- в живых организмах на порядок или несколько порядков увеличивается скорость химических реакций в процессе обмена веществ (дождевые черви за 150-200 лет пропускают через себя метровый слой почвы);
- живые организмы способны быстро занимать (осваивать) все свободное пространство (площадь листьев 1 га растений составляет 8…10 га);
- движение живых организмов не только пассивное, но и активное (против течения воды, силы тяжести, давления воздушных потоков);
- устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в кругооборот), сохраняя при этом высокую физико-химическую активность;
- высокая приспособляемость (адаптация) к различным условиям;
- высокая скорость обновления живого вещества (в среднем для биосферы она составляет 8 лет, для суши – 14 лет, для океана – 33 дня).
Современные теоретические подходы вносят поправку в представления о структуре и функциях биосферы. Дело в том, что значительная часть биогенных и биокосных веществ, заключенных в глубоких недрах (уголь, нефть и др.), фактически выведена из текущего естественного биотического круговорота, хотя некоторое их количество искусственно вводится человеком в пространство биосферы. Поэтому они не относятся к биосфере как таковой; ей присущи только те вещества и процессы, те элементы и характеристики, которые находятся под контролем современной глобальной биоты, но не компоненты природы, сложившиеся и захороненные в геологическом прошлом.
По сравнению с другими геосферами биосфера не представляет собой сплошную среду с четкими границами. К современной биосфере относится вся совокупность живых организмов и все вещества литосферы, гидросферы и атмосферы, которые в настоящее время участвуют в природном биотическом круговороте, т.е. находятся под контролем потребления, трансформации и продуцирования живыми организмами. Тесная функциональная связь биосистем разных уровней превращает биосферу в глубоко интегрированную и саморегулируемую глобальную систему, обладающую собственным гомеостазом и осуществляющую биотическую регуляцию окружающей организмы (в том числе и человека) среды.
Живое вещество биосферы на 98% представлено биомассой наземных растений, грибов и микроорганизмов. Животные составляют только 1,4% общей массы живого вещества. При относительно малой биомассе численность животных в четыре раза превосходит численность видов растений. При этом число сухопутных животных составляет 93% от общего числа видов, тогда как водные животные составляют только 3% видов. Огромное преобладание видообразования на суше относится преимущественно к беспозвоночным – насекомым, тогда как среди позвоночных наибольшее видовое разнообразие характерно для рыб. Вся биомасса биосферы составляет около 4,9 трлн. тонн.
В результате техногенной деятельности человека биосфера земли коренным образом преобразуется и становится, по определению Вернадского, ноосферой – «сферой разума». Ноосфера – новое геологическое явление на нашей планете, в ней человек впервые становится крупнейшей геологической силой. Ноосфера – мир разумных, научно обоснованных поступков в глобальном масштабе.