Общий характер действия экологических факторов и понятие о лимитирующих условиях окружающей среды

Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить характер их воздействия на организм. При небольших значениях или чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора происходит не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма.

Диапазон действия или зона толерантности (выносливости), экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точка минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис.3.2).

Рис.3.2. Общая схема действия экологического фактора на живой организм: 1– точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума

 

Точка на оси абсцисс, которая соответствует показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора – это точка оптимума. Так как определить оптимальное значение фактора с высокой точностью бывает трудно, поэтому говорят о зоне оптимума или комфорта. Таким образом, оптимум, минимум и максимум составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор.

Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума.Рядом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности – летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма.

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальные.

Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны как «правило оптимума». Существование и выносливость организма часто оказываются чувствительными к двум или большему числу факторов окружающей среды. В таких случаях решающее значение имеет такой фактор или ресурс, который находится с точки зрения потребностей организма в минимальном количестве. Следовательно, выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Суть закона легко пояснить на следующем примере. Величина продуктивности растений определяется тем элементом питания, который находится в почве в минимальном количестве. При внесении недостающего элемента продуктивность будет расти до тех пор, пока другой элемент не окажется в минимуме. Из практики известно, что сам факт существования организма может определяться не минимальным значением, а наоборот, избытком любого из факторов. Впервые об этом высказал В. Шелфорд (1913 г.), что и легло в основу закона толерантности (терпимости): ограничивающим фактором организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Смысл закона следующий – всё хорошо в меру.

Таким образом, для организмов характерны экологический минимум и максимум, они одинаковым образом реагируют на оба пессимальныхзначения фактора. Их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими величинами называют пределом толерантности вида.

Экологические факторы обычно действуют не по одиночке, а комплексно, влияние одного какого-то фактора зависит от уровня воздействия других факторов. Сочетание одного фактора с другими оказывает заметное воздействие на проявление оптимума в свойствах организма и на пределах его существования. Но действие одного фактора никогда полностью не заменяется действием другого. Однако при комплексном воздействии факторов среды можно видеть «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных экологических факторов. Например, свет никак не может быть заменен избытком тепла или обилием диоксида углерода, но, действуя изменениями температуры, можно приостановить фотосинтез растений или активность у животных и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне, а удлинив его активный период ─ создать эффект длинного дня. Комплексное действие факторов окружающей среды неравноценно для существования организмов.Факторы, ограничивающие рост, развитие и размножение организмов, называются лимитирующими. Закон лимитирующих факторов был сформулирован в 1840 г. немецким ученым-агрохимиком Юстасом Либихом. По его мнению, лимитирующим фактором процветания вида (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия (высокие и низкие температуры, минимальное или максимальное количество влаги в почве).

Лимитирующие факторы жизни можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные). Понятие о главных факторах нельзя смешивать с понятием об ограничивающих факторах. Пределы существования жизни соответствуют температурам от –252⁰С до +180⁰С. (табл.3.1). Но, как правило, температура, при которой возможно нормальное построение и функционирование белков считается и от 0⁰С до +45⁰С. Однако целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами, которые приспособлены к активному существованию при температурах тела, выходящих за указанные выше пределы. Например, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают даже при –70⁰С. Этому способствует удаление из клетки части воды, после чего клеточный сок становится более концентрированным, чем и определяется живучесть деревьев.