Популяция и её свойства

Под популяцией понимается любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида.По Б.А. Быкову,популяция ─ это совокупность особей одного вида, воспроизводящих себя теми или иными способами размножения, функционирующих в одном или нескольких биоценозах в течение большого числа поколений или популяций (популюс – население, народ). В экологии под популяцией подразумевают группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы окружающей среды или другие, совместно обитающие виды организмов. В популяциях в той или иной степени проявляются все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены здесь мутуалистические и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения между особями разных полов, между родительскими и дочерними поколениями, которые объединены воспроизводством потомства. Если в какой-то популяции перекрестное оплодотворение отсутствует, а преобладает вегетативное, партеногенетическое или другой способ размножения, то генетические связи в данном случае становятся очень слабыми, и популяция будет представлять собой только систему клонов или чистых линий, совместно использующих среду.

Во всех случаях в популяциях действуют законы, которые позволяют использовать ограниченные ресурсы природной среды таким образом, чтобы обеспечить продолжение потомства.

Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности особей называют гомеостазом популяции. Популяции как групповые объединения обладают рядом специфических свойств, которые не присущи отдельно взятой особи. К таким свойствам относят рождаемость, численность и плотность популяции. Численность – это общее количество особей на выделяемой территории или в каком-то объеме.

Плотность популяцииопределяется количеством особей, приходящихся на единицу площади или объема (км², га, м³). Важно различать среднюю плотность, т.е. численность или биомассу на единицу всего пространства, и удельную, или экологическую численность, или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади, объёма, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Распределение популяций на территории различают равномерное (1), случайное (2), групповое (3) (рис. 3.9).

Распределение популяций по территории

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

1 2 3

Рис.3.9. Распределение популяций по территории

Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке их плотности методом выборки (S²), которая определяется по формуле

где m ─ среднее число особей в выборке;

n ─ число выборок; x ─ общее количество особей; S² ─ плоность организмов.

где m – среднее число особей в выборке; n – число выборок; x – общее количество особей; S² – плотность организмов.

При равномерном распределении особей по территории S² = 0. Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий типпространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, например, полёвки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют, в первую очередь, заболоченные берега озёр.

Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, летом и зимой.

Рождаемость ─ это число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения, или способность популяции к увеличению своей численности. В природе различают два вида рождаемости – абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость характеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции из 100 голов копытных появилось 20 голов молодняка, то это число выражает абсолютную рождаемость: R = N ∙T. Удельная рождаемость – это изменение количества поголовья на одну взрослую особь за определенный интервал времени, т.е. в данном случае один новорожденный приходится на пять взрослых членов популяции за год . Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если её не лимитируют факторы внешней среды.

Напряженность жизни в биосфере выражается в росте и размножении организмов, происходящем по закону геометрической прогрессии (при сравнении двух поколений число потомков превышает число предков). Данная закономерность размножения была использована Ч. Дарвиным в учении о естественном отборе организмов. Он писал: «Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо размножается в столь быстрой прогрессии, что при неистреблении потомство пары скоро заняло бы всю землю». Смена поколений за единицу времени дает представление о скорости размножения. Наиболее высокая скорость размножения характерна для бактерий: в сутки у них сменяется до 60 – 65 поколений, т. е. каждое поколение образуется по истечению 20 – 24 мин. Значительно медленнее размножаются крупные млекопитающие, животные и растения. Зная скорость размножения организмов и их размеры, можно вычислить время заселения организмами всей поверхности Земли при отсутствии преград для их размножения. К таким преградам следует отнести: неприемлемые термодинамические условия, недостаток источников питания, изменения внешней среды в результате деятельности самих же организмов, борьбу за существование как один из факторов эволюционного процесса. Например, без учёта преград для размножения время заселения суши дрожжевыми клетками составляет несколько часов, некоторыми бактериями – 1,25 – 1,80 сут., отдельными видами насекомых – 203 – 392 сут., растениями – 11 лет, рыбами – 4 – 12 сут., курами – 15 – 18 лет, млекопитающими, крысами – 8 лет, а индийскими слонами – более 1000 лет. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала. Понятие биотического потенциала введено было в экологию в 1928 г. Р. Чемпеном. Данный показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например, за год или за весь жизненный цикл особи. При расчетах его чаще всего выражают через R и вычисляют как максимально возможный прирост популяции ∆ N за отрезок времени ∆t, отнесенный к одной особи при начальной численности популяции N_o:

Величина биотического потенциала у разных видов различна. Например, у самки косули она составляет 10 – 15 ягнят, у рыбы-луны ─ 3 млрд икринок (длина рыбы 2,5 м, масса 500 кг). Имеются исторические сведения, что в Шуйском уезде, Иваново-Вознесенской губернии в одной крестьянской семье родилось 69 детей, но нет сведений, сколько из них выжило. Но биотический потенциал на самом деле еще больше, так как часть развивающихся яиц и зародышей погибает до рождения. Если бы все зародыши сохранялись и все выживали, то численность любой популяции через определенные интервалы времени увеличивалась бы в геометрической прогрессии. Это хорошо видно на росте популяции простейших пресноводных организмов – туфелек (рис. 3.10).

В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью.

Смертность это показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный интервал времени. То есть смертность – величина, обратная рождаемости:

где ∆ N_m – численность погибших особей в единицу времени.

Различают три типа (вида) смертности.

1. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастных группах, что бывает крайне редко (только во время военных действий и эпизоотий).

2. Второй тип смертности характеризуется гибелью особей на ранних стадиях развития и свойственен большинству животных и растений, в том числе человеку.

3. Третий тип – смерть естественная, от старости.

Число особей

Рис.3.10. Рост популяции простейших: реальная численность (2), теоретическая численность (1)

Рождаемость и смертность напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по полу и возрасту особей. Различают три типа экологического возраста: предрепродуктивный (ранний, недозрелый для воспроизводства потомства), репродуктивный (тот возраст, когда особь способна воспроизводить потомство) и пострепродуктивный (глубокая старость). Нормальной, полночленной, называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных групп. Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста.

Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное самок, по характеру и виду пищи). Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки – кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов – аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями. Для каждой популяции характерен также определённый уровень фенотипического полиморфизма, то есть разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и то же генотип в разных условиях способен привести к появлению различных фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на её структуру. Чем выше генетическая разнородность популяции, тем больше её экологическая пластичность – возможность приспосабливаться к меняющимся условиям среды. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но не следует из этого делать вывод о том, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Признаки, связанные с полом, часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного – характерного для взрослых особей. Так, например, у человека вторичное соотношение полов составляет 100:106, т.е. на 100 девочек приходится 106 мальчиков, но к 16 – 18 годам это соотношение из-за повышенной смертности особей мужского пола выравнивается и становится 100:100, а к 70 – 80 годам оно уже соответствует 1: 0,5. В РФ это соотношение значительно больше – 1: 0,3.

Рост популяции и кривая роста.

Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция растет:

Пр = R – C > O,

Пр – прирост популяции;

R – рождаемость;

С – смертность.

Это можно проследить на примере одиночной бактериальной клетки, помещенной в питательную среду и находящейся в условиях, оптимальных для размножения (рис.3.11). При лаг – фазе бактерии адаптируются к новой среде обитания и поэтому максимальной скорости роста они не достигают. Логарифмическая фаза – это такая фаза, при которой бактерии растут с максимальной скоростью. Число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста практически идет прямолинейно. Затем рост стабилизируется, а через некоторое время происходит его замедление (убыль).

Такой тип роста ещё называют зависимым от плотности популяции, истощения пищевых ресурсов и накопления токсичных продуктов в субстрате, что отрицательно действует на увеличение численности. Это можно выразить следующей формулой:

где К_мр – максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды;

К – поддерживающая ёмкость среды. Если N > K – рост популяции отрицательный; К > N – рост положительный;
К = N – роста нет. Темп роста – это средний прирост особей за единицу времени.

Согласно концепции саморегуляции любая популяция способна ограничивать рост численности, когда из-за высокой плотности начнут сказываться неблагоприятные изменения среды. Это возможно потому, что по мере увеличения плотности популяции меняется не только и не столько качество среды, сколько качество образующих эту популяцию особей.

Логариф.числаживых бактерий		Логарифмическая фаза	Снижение роста
Лаг-фаза		Кривая S-образной формы или сигмоидной

Время

Рис.3.11. Размножение бактериальной клетки

Систему взаимоотношений между членами одной популяции, называют этологической или поведенческой структурой популяции.

Этологическая структура популяций у особей и видов бывает разной формы:

одиночный образ жизни ведут ежи, щуки, сомы и др.;

семейный образ жизни, когда оба родителя участвуют в воспитании молодняка – кабаны, волки и т.д.;

колонии – чайки, грачи, гагары и т.д.;

колонии-семьи – пчёлы, муравьи, термиты;

стая – волчьи стаи (для зимней охоты); стадо – многие копытные животные;

стадный образ жизни – крупные копытные животные.

Популяционный уровень – каждый биологический вид в природе представлен всегда несколькими, часто многими популяциями.

Популяция – элементарная форма существования вида в природе. Популяции эволюцинируют и являются единицами эволюции видов и видообразованияю. Обладая всеми признаками биологической системы, популяция, тем не менее, представляет собой совокупность организмов, как бы выделенной из природной среды, так как в природе особи одного вида всегда сожительствуют с особями других видов. Только в искусственных условиях или в специальном эксперименте можно иметь дело с «чистой» популяцией, например, культурой микроорганизмов, посевом растений, приплодом животных и т.д.