Важная особенность зависящих от плотности факторов состоит в том, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, при возрастании плотности популяций способствует возвращению ее к среднему уровню. Таким образом, эти факторы действуют как механизм регуляции, способствующий поддержанию численности на определенном уровне, т.е. гомеостазу популяции. Рассмотрим подробнее, как действуют зависящие от плотности факторы.
При росте плотности популяции снижается степень обеспеченности пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость: при увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.
Другой пример внутривидовых взаимодействий, регулирующих плотность, – «самоизреживание» у растений. Молодые растения могут существовать при высокой плотности, не погибая. Но по мере роста, например деревьев, увеличиваются размеры кроны, усиливается взаимное затенение, начинает не хватать воды. В результате часть деревьев погибает. В этом случае конкуренция регулирует численность, обеспечивая поддержание плотности, зависящей от возраста растений.
Важный фактор, зависящий от плотности, – степень распространения заболеваний. Обычно вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяций. При высокой плотности часто возникают массовые заболевания, смертность от которых приводит к падению численности.
Важную роль в регуляции плотности популяций у животных имеет «игра» – поведенческие факторы. Например, в популяциях многих грызунов при достаточно высокой плотности, когда особи слишком часто встречаются друг с другом, у них возрастает агрессивность и возникают гормональные расстройства, в частности у самок происходит рассасывание эмбрионов, численность перестает расти, что предотвращает перенаселение.
Другая форма поведения, приводящая к регуляции численности, – территориальность. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки. Молодые или слабые особи, не имеющие участка, как правило, не участвуют в размножении. При территориальном поведении численность популяции может быть значительно ниже вместимости среды. Во всех этих случаях факторы, действие которых усиливается при повышении плотности, снижают рождаемость или повышают смертность организмов. Ситуация, когда увеличение первой величины (плотности) вызывает рост второй величины (силы воздействия фактора), а этот рост в свою очередь приводит к уменьшению первой величины, называется действием по принципу отрицательной обратной связи.
В сообществах существуют сложные взаимодействия между видами, работающие по принципу отрицательной обратной связи. На численность популяции каждого вида влияют воздействия многих других видов, в частности воздействие хищников и паразитов. Например, численность насекомых при невысокой плотности регулируется воздействием многоядных хищников. При более высокой плотности эти хищники уже не могут регулировать рост численности, но размножаются специализированные хищники и паразиты, сдерживающие дальнейший рост численности насекомых. Если темп роста этой численности еще увеличился, то это означает, что популяция насекомых вышла из-под контроля хищников. Численность может понижаться вследствие вспышки инфекционных заболеваний. Множественность механизмов регуляции численности приводит к тому, что в природных сообществах очень редко происходят катастрофический рост численности, подрыв ресурсов и гибель популяции.