Реферат Курсовая Конспект
ЭКОЛОГИЯ - раздел Экология, ...
|
А.С. СТЕПАНОВСКИХ
ЭКОЛОГИЯ
Рекомендовано Министерством образования
Российской Федерации в качестве учебника
для студентов высших учебных заведений
Москва» 2003
УДК 574(075.8)
ББК 28.081
С 79
Рекомендовано Учебно-методическим центром «Профессиональный учебник» в качестве учебника для студентов высших учебных заведений
Рецензенты:
д-р с.-х. наук, проф.. Засл. деятель науки РФ А.Г. Таскаева
(Челябинский агроинженерный университет);
д-р биол. наук, проф.T.В. Теплякова
(Сибирский университет потребительской кооперации);
д-р с.-х. наук, проф., Засл. деятель науки РФВ.А. Чулкина
(Новосибирский аграрный университет)
Главный редактор издательстваН.Д. Эриашвили
Степановских А.С.
С 79 Экология: Учебник для вузов. — М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
ISBN 5-238-00284-Х
В учебнике излагаются главные положения современной экологии, строение биосферы, роль живого вещества в биосфере, рассматриваются основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экологии популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, освещаются вопросы антропогенного воздействия на природу в целом и на отдельные компоненты — воздух, воду, растительный и животный мир, значительное внимание уделено воздействию сельскохозяйственной деятельности человека на природу, путям решения экологических проблем, экологической регламентации хозяйственной деятельности.
Для студентов вузов, а также всех, интересующихся экологией.
ББК 28.081
ISBN 5-238-00284-Х
© А.С. Степановских, 2001
© 000 "ИЗДАТЕЛЬСТВО ЮНИТИ-ДАНА", 2001
Воспроизведение всей книги или любой ее части
запрещается без письменного разрешения
издательства
Степановских Анатолий Сергеевич
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик Международной академии аграрного образования и Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности, проректор по научной работе и заведующий кафедрой экологии и защиты растений Курганской государственной сельскохозяйственной академии имени Т.С. Мальцева.
А.С. Степановских — видный ученый в области сельскохозяйственной науки и образования. Его научные интересы связаны с экологией и защитой растений. Автор 150 научных и методических работ общим объемом более 350 печатных листов, в том числе 2 монографий, 15 книг и брошюр, 30 учебников и учебных пособий для студентов вузов.
Международной академией наук экологии и безопасности жизнедеятельности за вклад в экологию А.С. Степановских удостоен медали М.В. Ломоносова.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Специалист в любой сфере деятельности должен обладать экологическими знаниями, понимать сущность современных проблем взаимодействия общества и природы, разбираться в причинной обусловленности возможных негативных воздействий хозяйственной деятельности на окружающую природную среду, уметь квалифицированно оценить характер, направленность и последствия влияния конкретной деятельности человека на природу, увязывая решение производственных задач с соблюдением соответствующих природоохранных требований, вырабатывать и осуществлять научно обоснованные решения экологических проблем. Отсюда велика роль подготовки экологических кадров, экологического образования и воспитания населения страны.
В предлагаемом учебнике излагаются основные положения современной экологии, строение биосферы, роль живого вещества в биосфере, рассматриваются основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экологии популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, освещаются вопросы антропогенного воздействия на природу в целом и на отдельные компоненты, такие, как воздух, вода, растительный и животный мир. Значительное внимание уделено воздействию сельскохозяйственной деятельности человека на природу, путям решения экологических проблем, экологической регламентации хозяйственной деятельности.
При подготовке учебника широко использованы материалы учебников и учебных пособий по экологии, охране окружающей среды, природопользованию отечественных и зарубежных авторов. Всем им выражается глубокая признательность и благодарность.
ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИИ
Содержание, предмет и задачи экологии
Содержание современной экологии лучше всего можно определить исходя из концепции уровней организации, которые составляют своеобразный «биологический центр» (рис. 1.1).
ышлият.кии КОМПОНЕНТЫ плюс | Гены Клепси U П | Органы П | Организмы П | Популяции С П | ^общества Т1 |
АБИОТИЧЕСКИЕ | |||||
КОМПОНЕНТЫ | Вещество =з | ||||
равняется | П П | П | П | П | П |
БИОСИСГЕМЫ | Генетические Клеточные системы системы | Системы органов | Системы организмов | Популяционные системы | Экосистемы |
Рис. 1.1. Спектр уровней организации
Сообщество, популяция, организм, орган, клетка и ген — основные уровни организации жизни. Расположены в иерархическом порядке — от крупных систем к малым. На каждом уровне или ступени в результате взаимодействия с окружающей физической средой (энергией и веществом) возникают характерные функциональные системы. Под системой понимаются упорядоченно взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое. Экология изучает главным образом системы выше уровня организма: популяиионные, экологические (рис. 1.2).
Самая крупная и наиболее близкая к идеалу по «самообеспечению» является биологическая система — биосфера. Она включает все живые организмы земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли как единое целое, чтобы поддерживать эту систему в состоянии устойчивого равновесия, получая поток энергии от Солнца, ее источника, и переизлучая эту энергию в космическое пространство.
Рис. 1.2. Уровни организации живых систем, изучаемые экологией |
Иерархический подход дает удобную основу для подразделения и изучения экологических ситуаций. На этом основании можно дать определение экологии как науки, ее содержания, предмета и задач. Экология — это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека.
Основным содержанием современной экологии является исследование взаимоотношений организмов друг с другом и со средой на популяционно-биоценотическом уровне и изучение жизни биологических макросистем более высокого ранга: биогеоценозов (экосистем), биосферы, их продуктивности и энергетики. Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяция, биоценозы) и их динамика во времени и в пространстве.
Основные задачи экологии могут быть сведены к изучению динамики популяций, к учению о биоценозах и экосистемах. Структура биоценозов, на уровне формирования которых происходит освоение среды, способствует наиболее экономичному и полному использованию жизненных ресурсов. С этой точки зрения главная теоретическая и практическая задача экологии заключается в том, чтобы вскрыть законы этих процессов и научиться управлять ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизации нашей планеты.
Взаимосвязь экологии с другими
Биологическими науками. Подразделения
БИОСФЕРА: ОПРЕДЕЛЕНИЕ И СТРУКТУРА. ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО
Законы биогенной миграции атомов и
Необратимости эволюции, законы
ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ОБЩИЕ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ ДЕЙСТВИЯ
НА ОРГАНИЗМЫ
Среда и условия существования
Различные подходы к классификации экологических факторов
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ | |||||
АБИОТИЧЕСКИЕ | БИОТИЧЕСКИЕ | ||||
Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня и т. д. Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды | Влияние растений на других членов биоценоза Влияние животных на других членов биоценоза Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека | ||||
ПО ВРЕМЕНИ | ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ | ПО ОЧЕРЕДНОСТИ | |||
Эволюционный Исторический | Периодический Непериодический | Первичный Вторичный | |||
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ | ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ | ||||
Космический Абиотический (абиогенный) Биогенный Биотический Биологический Природно-антропогенный Антропогенный (в том числе техногенный, загрязнение среды, в том числе беспокойстве | Атмосферный Водный (влажности) Геоморфологический Эдафический Физиологический Генетический Популяционный Биоценотический Экосистемный Биосферный | ||||
Совокупность факторов одного рода составляет верхний уровень понятий. Нижний уровень понятий связан с познанием отдельных экологических факторов.
Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веЩеств организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвеннодействующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например силой и диапазоном действия.
Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения предпочитают очень влажную почву, другие — относительно сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. д.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 3.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.
Рис. 3.1. Зависимость действия экологического фактора
от его интенсивности
Подобные эксперименты можно провести и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного же типа.
Повторяемость наблюдаемых тенденций дает возможность сделать заключение, что здесь речь идет о фундаментальном биологическом принципе. Для каждого вида растений (животных) существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.
При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т. е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, и обычно определяют оптимум для отдельных показателей жизнедеятельности — скорости роста, выживаемости и т. п.
Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.
Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора — широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.
Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros — широкий): маловыносливые — стенобионтными (stenos — узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Экологическая пластичность видов (по Ю. Одуму, 1975)
Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей — эвристеногалинные, к свету — эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная трехиглая колюшка — типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.
Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, сте-нобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) — типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.
Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолютно безразличных для любого организма. Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.
Различные виды организмов предъявляют неодинаковые требования к почвенным условиям, температуре, влажности, свету и т. д. Поэтому на разных почвах, в разных климатических поясах произрастают различные растения. С другой стороны, в растительных ассоциациях формируются разные условия для животных. Приспосабливаясь к абиотическим факторам среды и вступая в определенные биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются по различным средам и формируют многообразные экосистемы, объединяющиеся в биосферу Земли. Следовательно, к каждому из факторов среды особи и формирующиеся из них популяции приспосабливаются относительно независимым путем. Экологическая валентность их по отношению к разным факторам оказывается неодинаковой. Каждый вид обладает специфическим экологическим спектром, т. е. суммой экологических валентностей по отношению к факторам среды.
Совместное действие экологических
ВАЖНЕЙШИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ
Абиотический, или неживой, компонент среды подразделяется на климатические, почвенные (эдафические), топографические и другие физические факторы, в том числе воздействие волн, морских течений, огня и т. д.
Важнейшие процессы, протекающие у растений
Температура
Тепловой режим — важнейшее условие существования живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение.
Солнечная радиация превращается в экзогенный, находящийся вне организма, источник тепла во всех случаях, когда она падает на организм и им поглощается. Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов (табл. 4.3).
Таблица 4.3
Состав атмосферы и температура на планетах
Содержание газов в атмосфере, % | Марс | Венера | Земля без жизни | Земля |
Двуокись углерода Азот Кислород Температура, °С | 2,7 0,13 -55 | 1,9 Следы | 1,9 Следы 290±50 | 0,03 |
По сравнению с ними пределы, в которых может существовать жизнь, очень узки — около 300°С, от -200°С до +100°С. На самом деле большинство видов и большая часть активности приурочены к более узкому диапазону температур (табл. 4.4).
Таблица 4.4
Примеры видов, обладающих различной
Совместное действие температуры
Наземно-воздушная среда жизни
Общая характеристика. В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при сравнительно высоком уровне организации как растений, так и животных. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, которые здесь обитают, окружены воздухом и газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растения укореняются в ней.
В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток (табл. 5.3).
Таблица 5.3
Эдафон
Рис. 5.39. Общий состав верхнего слоя почвы и его эдафона
(по В. Тишлеру, 1955)
Большую роль в разрыхлении почвы, механическом перемещении органического и минерального вещества играют подвижные почвенные животные (дождевые черви, грызуны и др.). В круговороте веществ в почве растения синтезируют органическое вещество.
Животные производят механическое и биохимическое разрушение его и тем самым подготавливают его для гумусообразования. Микроорганизмы синтезируют почвенный гумус и затем разлагают его.
Гумус различают по виду, форме и характеру составляющих его элементов (табл. 5.4).
Таблица 5.4
Важнейшие формы гумуса (по Г. Францу, 1960)
Форма гумуса | рн | C/N | Минерализация или гумификация |
Грубый гумус Модер Муль | 3,5—4,5 4—5 5,5—7 | 30—40 20—25 10—20 | Медленная Средняя Быстрая |
Эти элементы могут принадлежать к группе гуминовых или негуминовых веществ. Негуминовые вещества образуются из соединений, входящих в состав живых растений и животных, например, белки и углеводы. Данные вещества, разлагаясь, выделяют двуокись углерода, воду и аммиак. Энергия, образующая при этом, используется почвенными организмами. Распад негуминовых веществ сопровождается полной минерализацией элементов питания, что препятствует дальнейшему накоплению в почве устойчивого органического вещества. Напротив, гуминовые вещества в результате жизнедеятельности микроорганизмов перерабатываются в новые, обычно высокомолекулярные соединения — гуминовые кислоты или фульвокислоты.
В качестве разновидностей гумуса различают гумус питательный и устойчивый. Питательный гумус легко перерабатывается и служит микроорганизмам источником питания, а устойчивый гумус с трудом поддается переработке и выполняет прежде всего физические и химические функции, контролируя баланс питательного вещества, количество воды и воздуха в почве. Таким образом, гумус служит основным поставщиком и резервом элементов питания растений. Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость — удержанию воды почвой. Гумус прочно склеивает минеральные частицы, образуя комочки, улучшающие структуру почвы. Данные свойства благоприятствуют условиям роста растений на почвах, богатых гумусом. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие — способность обеспечивать растения водой, элементами питания и воздухом. Мощность гумусового слоя и содержание гумуса в почве являются одним из важнейших показателей уровня плодородия почв. В подзолистых почвах северных районов России содержится 1—3% гумуса, в более плодородных почвах лесостепной зоны — 4—6%. Наиболее богаты гумусом черноземы (обыкновенные — 7—8%, тучные — 8—12%).
Так, чернозем обыкновенный тучный глинистый содержит до 70% физической глины, богат карбонатами. Формирующиеся на глине обыкновенные черноземы имеют гумусовый горизонт глубиной 60-70 см, содержание гумуса нередко превышает 10%. Количество гумуса в метровом слое достигает 600—700 т/га, иногда до 800 т/га. Эти черноземы имеют хорошо выраженную водопрочную комковато-зернистую структуру. Чернозем обыкновенный среднегумусовый на тяжелом лессовидном суглинке широко распространен в правобережной части Саратовской области. Мощность гумусового горизонта не превышает 50—55 см. Содержание гумуса в горизонте около 7-8%, запасы в метровом слое 400—450 т/га. Чернозем обыкновенный среднегумусовый среднемощный приурочен к предбалочным понижениям и малозаметным впадинам на плато и склонах.
В Курганской области из 3,0 млн га пашни черноземы (обыкновенные, солонцеватые, карбонатные, осолоделые, выщелоченные) занимают 65,3%, в комплексе с солонцами — 8,7, серые лесные — 5,0, черноземно-луговые и лугово-черноземные — 4,2, солоди — 0,4, солонцы — 14,9, солончаки — 0,3, пойменные и прочие — 1,2%. Содержание гумуса в почвах колеблется от 4-6 (черноземы обыкновенные) до 1% (солоди). По механическому составу 63,8% всех почв пашни относятся к тяжелосуглинистым, глинистым и тяжелоглинистым, 35,1 — к средне- и легкосуглинистым, 1,1% — к песчаным и супесчаным.
Для того чтобы формировался гумус того или иного типа, необходим достаточный дренаж почвы. В условиях переувлажнения разложение идет очень медленно, так как нехватка кислорода ограничивает рост аэробных редуцентов. В таких условиях растительные и животные остатки сохраняют свою структуру и, постепенно спрессовывая, образуют торф, который может накапливаться вплоть до больших глубин.
Влажность и аэрация. Как нами было отмечено при изучении наземно-воздушной среды жизни, по физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную (рис. 5.40).
Рис. 5.40. Три типа почвенной воды
Гравитационная вода — подвижная вода, является основной разновидностью свободной воды, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз сквозь почву под действием силы тяжести, Рис. 5.40.Три типа почвенной воды пока не достигнет грунтовых вод. Растения легко усваивают гравитационную воду, когда она находится в зоне корневой системы. С этой точки зрения для растений весьма важен полив почвы, смачивание ее водой.
Вода в почве удерживается также вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Такую воду называют гигроскопической. Она адсорбируется за счет водородных связей на поверхности глины и кварца или на катионах, связанных с глинистыми минералами и гумусом. Гигроскопическая вода высвобождается только при температуре 105—110°С и физиологически практически недоступна растениям. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц. В глинистых почвах ее содержится около 15%, в песчаных около 5% массы почвы. Она образует так называемый мертвый запас воды в почве.
По мере того как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, удерживающуюся вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод благодаря высокому поверхностному натяжению воды. Растения легко поглощают капиллярную воду, играющую наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. Капиллярная вода в отличие от гигроскопической легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.
Помимо перечисленных форм воды в почве содержится парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры.
Проследим путь, который совершает вода, достигнув поверхности земли, рассмотрим значение влажности и аэрации почвы как среды жизни. Вода, просачивающаяся в почву, достигает зеркала грунтовых вод или заполняет трещины и щели в плотных кристаллических и сланцевых породах.
Однако часть осадков, проникающая в грунт с поверхности, не достигает уровня грунтовых вод, а создает полезную для растений почвенную влагу. Почвенная влага под влиянием присущих почве динамических сил как бы подвешена над зеркалом грунтовых вод. Инфильтрационная вода в конечном итоге — в форме медленно или быстро текущего потока подземных вод, прошедшего более далекий или более близкий путь, — может вновь перейти в поверхностный сток в виде источников или ключей, бьющих в руслах рек, ручьев, днищах озерных котловин. Существует постоянный обмен поверхностных, почвенных и грунтовых вод, меняющих свою интенсивность и свое направление в зависимости от сезонов года.
Водный и воздушный режимы почвы зависят от вида почвы и содержания в ней гумуса. Последние в свою очередь влияют на пористость, влагоемкость и водопроницаемость почв и тем самым — на их тепловой баланс.
В рыхлой почве (слева) пористость верхнего слоя (до 70 см) составляет 20—30%; воды мало — 10—20%, ее содержание увеличивается только на большой глубине. Обратное соотношение наблюдается у тяжелых почв (справа). Вода заполняет в них практически все поры. Только верхний горизонт глубиной 30 см обеспечен воздухом (не более 15%). Большая примесь как глинистых, так и песчаных частиц снижает качество почвы. Песчаные (лег— кие) почвы имеют малую влагоемкость. Они слишком быстро высыхают. Глинистые (тяжелые) почвы содержат слишком мало воздуха, поэтому они плохо прогреваются и таким образом задерживают рост растений и деятельность почвенных организмов. Наилучшие условия для роста растений имеют пылеватые суглинки и суглинки, их водные и воздушные режимы оптимальны.
Различают физическую и физиологическую сухость почвы. При физической сухости почва испытывает недостаток влаги. Это происходит при атмосферной засухе, когда поступление воды резко сокращается, что обычно наблюдается в сухом климате и в местах, где почва увлажняется только за счет атмосферных осадков. Физиологическая сухость почвы — явление более сложное. Оно возникает в результате физиологической недоступности фи-зически доступной воды. Растения при физиологической сухости страдают даже на влажных почвах, когда низкая температура почвенного покрова или другие неблагоприятные условия препятствуют нормальному функционированию корневой системы. Например, на сфагновых болотах, несмотря на большое количество влаги, вода оказывается недоступной для многих растений из-за высокой кислотности почвы, плохой аэрации ее и наличия токсических веществ, которые нарушают нормальную физиологическую функцию корневой системы. Физиологически сухими являются и сильно засоленные почвы. Из-за высокого осмотического давления почвенного раствора вода засоленных почв для многих растений оказывается недоступной.
Хорошо увлажненная почва легко прогревается и медленно остывает. На поверхности ее происходят более резкие колебания температур, чем в глубине. При этом суточные колебания ее затрагивают слои до глубины 1 м. Если учесть, что зимой температура почвы с глубиной повышается, а летом, наоборот, падает, то легко представить сезонные вертикальные миграции почвенных обитателей, которые вызываются изменением условий среды. Естественно, зимой почвенные животные находятся глубже, чем летом.
Большую роль в формировании почвы играет рельеф. На одинаковых и одновозрастных формах рельефа образуются близкие и однотипные почвы. На местности с расчлененным рельефом, неодинаковым уровнем грунтовых вод наблюдаются различия в климате, режиме тепла, скорости испарения поверхностной влаги и в распределении атмосферных осадков. Все это существенно влияет на физические и химические свойства почв, а также и на характер растительного покрова и животного мира.
Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рис. 5.41).
Рис. 5.41. Почвенные организмы (no E. А. Криксунову и др., 1995)
Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 — 3 кг/м2 живых растений и животных, или 20 — 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые — 1 т, дождевые черви — 500 кг, нематоды — 50кг, ракообразные—40 кг, улитки, слизни—20кг, змеи, грызуны — 20 кг, бактерии — Зт, грибы — Зт, актиномицеты — 1,5 т, простейшие — 100 кг, водоросли — 100 кг.
Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.
Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.
По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.
Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).
Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.
Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.
Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.
Микробиотип, микробиота — это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них — это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные— 10—15 мкм. Жгутиковые не превышают 2—5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.
Мезобиотип, мезобиота — это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа весьма многочисленна — от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м2 почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.
Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.
Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих (рис. 5.42).
Рис. 5.42. Роющая деятельность норных животных в степи
Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густоймех,сильные компактные конечности с крепкими когтями.
Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.
К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.
Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).
Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах — эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ — олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.
Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофила-ми (рис. 5.43).
Рис. 5.43. Растения, обитающие на почвах, богатых азотом
Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина—Rubus idaeus, хмель вьющийся — Humulus lupulus), мусорные, или виды — спутники жилья человека (крапива — Urtica dioica, щирица — Amaranthus retroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).
Кальций — важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок — Cypripedium calceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская — Larix sibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород — береза бородавчатая, каштан.
Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера (рис. 5.44).
Рис. 5.44. Развитие корней клевера в горизонтах почвы при
различной реакции среды
Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5—4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0— 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией — нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).
Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl- ион SO-4 в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomia herbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и др.
Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, — псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.
Сыпучие пески встречаются и во влажном климате, например песчаные дюны по берегам северных морей, пески обсыхающего речного ложа по берегам крупных рек и т. д. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсянница песчаная, ива-шелюга.
На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.
Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), — особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом. К оксилофитам относятся багульник (Ledum palustre), росянка (Drosera rotundifolia) и др.
Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат прежде всего первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли (Nostos, Chlorella и др.), затем накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец, листовые лишайники. Они, выделяя продукты метаболизма, способствуют разрушению горных пород и тем самым играют существенную роль в длительном процессе почвообразования. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы, на которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофи-тами. Среди них виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.), рис. 5.45.
Рис. 5.45. Скальная форма роста сосны на гранитных скалах
на побережье Ладожского озера (по А. А. Ниценко, 1951)
Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой и т. д.), связанной как с жесткими водным и тепловым режимами, так и с недостатком питательного субстрата на скалах.
Роль эдафических факторов в распределении растений и животных. Специфические растительные ассоциации, как уже отмечалось, формируются в связи с разнообразием условий мест обитании, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ланд-шафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или типчак. Отсюда вывод: типы почв являются мощным фактором распределения растений. На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твердой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечают до 20 родов жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь (Eisenia nordenskioldi) достигает высокой численности в тундровых и таежных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень, размеры их тела. Тенденция к космополитизму отчетливо выражена у мелких форм. Это бактерии, грибы, простейшие, микроартроподы (клещи, коллемболы), почвенные нематоды.
В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трех измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.
Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. К примеру, многие группы членистоногих в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.
Гомотипические и
Фитогенные факторы
В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В. Н. Сукачеву (табл. 6.2).
Таблица 6.2
Основные формы взаимоотношений между растениями
(по В. Н. Сукачеву, Н. В. Дылису и др., 1964)
Внешние ритмы
Внешние ритмы имеют географическую природу, связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны относительно Земли (рис. 7.2).
Рис 7.2. Путь Земли вокруг Солнца
Множество экологических факторов на нашей планете, в первую очередь световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное электромагнитное поле, морские приливы и отливы и др. под влиянием этого вращения закономерно изменяются. На живые организмы воздействуют и такие космические ритмы, как периодические изменения солнечной активности. Для Солнца характерен 11-летний и целый ряд других циклов. Существенное влияние оказывают на климат нашей планеты изменения солнечной радиации. Помимо циклического воздействия абиотических факторов внешними ритмами для любого организма являются и закономерные изменения активности, а также поведение других живых существ.
ЖИЗНЕННЫЕ
ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ
Жизненные формы животных
Классификация жизненных форм животных, так же как и растений, отличается значительным разнообразием и зависит от принципов, положенных в их основу (табл. 8.2).
Таблица 8.2
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА
ПОПУЛЯЦИЙ
Морфологические и экологические особенности в популяций
Популяции | Морфологические особенности | Экологические ' особенности |
Камчатская Амурская Енисейская | Особенно крупные зверьки, пышный, длинный шерстяной покров Средний и мелкий размер, низкий волосяной покров Размер крупный и средний, грубый шерстяной покров красноватого цвета | Леса каменной березы, кедровый стланик Смешанные хвойные леса Горные хвойные, кедровые, сосновые леса |
Пространственные подразделения
Популяций
Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика (табл. 9.2).
Таблица 9.2
Возрастная структура популяции
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
Большой жизненный цикл растений включает все этапы развития особи — от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния (табл. 9.3, рис. 9.4).
Таблица 9.3
ВНУТРИВИДОВЫЕ И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ,
ГОМЕОСТАЗ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ
Колебания численности и
БИОЦЕНОЗЫ
ЭКОСИСТЕМЫ
Классификация экосистем
Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную — биосфера.
Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем. Например, одна из них, основанная на особенностях макроструктуры, приведена в табл. 12.1
Таблица 12.1
Основные типы природных экосистем и биомов (по Ю. Одуму, 1986)
Наземные биомы Вечнозеленый тропический дождевой лес Полувечнозелеиый тропический лес: выраженный влажный и сухой сезоны Пустыня: травянистая и кустарниковая Чапараль — районы с дождливой зимой и засушливым летом Тропические грасленц и саванна Степь умеренной зоны Листопадный лес умеренной зоны Бореальные хвойные леса Тундра: арктическая и альпийская Типы пресноводных экосистем Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т. д. Логические (текучие воды): реки, ручьи и т. д. Заболоченные угодья: болота и болотистые леса Типы морских экосистем Открытый океан (пелагическая) Воды континентального шельфа (прибрежные воды) Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством) Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д) |
Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем по геологическим и физическимособенностям. Перечисленные в табл. 12.1 16 основных типов экосистем представляют собой ту среду, на которой развилась человеческая цивилизация, представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.
Деятельность человека и
Развитие биосферы в
АНТРОПОГЕННЫЕ
ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПРИРОДУ
Антропогенные воздействия на
Классификация антропогенных
Экологические кризисы
Понятие загрязнения окружающей
Основные источники загрязнения
Загрязнение атмосферы при работе ТЭЦ
Техногенные аварии и природные
Регионы Российской Федерации с очень острой экологической
ситуацией (по состоянию на 1991 г.)
Регион | Экологические проблемы, вызванные антропогенным воздействием |
1. Кольский полуостров | Нарушение земель горными разработками, истощение и загрязнение вод суши, атмосферы, деградация лесных массивов и естественных кормовых угодий, нарушение режима особо охраняемых природных территорий. |
2. Московский регион | Загрязнение атмосферы, истощение и загрязнение вод суши, утрата продуктивных земель, загрязнение почв, деградация лесных массивов |
3. Северный Прикаспий | Нарушение земель разработками нефти и газа, истощение и загрязнение вод суши, морей, истощение рыбных ресурсов, вторичное засоление и дефляция почв, загрязнение атмосферы, нарушение режима особо охраняемых территорий |
4. Среднее Поволжье и Прикамье | Истощение и загрязнение вод суши, нарушение земель горными разработками, эрозия почв, оврагообразование, загрязнение атмосферы, обезлесение, деградация лесных массивов |
5. Промышленная зона Урала | Нарушение земель горными разработками, загрязнение атмосферы, истощение и загрязнение вод суши, почв, утрата продуктивных земель, деградация лесных массивов |
6. Нефтегазопромысловые районы Западной Сибири | Нарушение земель разработками нефти и газа, загрязнение почв, деградация оленьих пастбищ, истощение рыбных ресурсов и промысловой фауны, нарушение режима особо охраняемых территорий |
7. Кузбасс | Нарушение земель горными разработками, загрязнение атмосферы, истощение и загрязнение вод суши, почв, утрата продуктивных земель, дефляция почв |
8. Районы озера Байкал | Загрязнение вод, атмосферы, истощение рыбных ресурсов, деградация лесных массивов, оврагообразование, нарушение мерзлотного режима почвогрунтов, нарушение режима особо охраняемых природных территорий |
9. Норильский промышленный район | Нарушение земель горными разработками, загрязнение воздуха и вод, нарушение мерзлотного режима почвогрунтов, нарушение режима охраняемых лесов, снижение природно-рекреационных качеств ландшафта |
10. Калмыкия | Деградация естественных кормовых угодий, дефляции почв |
11.Новая Земля | Радиоактивное загрязнение |
12. Зона влияния аварии на Чернобыльской АЭС | Радиационное поражение территорий, загрязнение атмосферы, истощение и загрязнение атмосферы, истощение и загрязнение вод, суши, почв |
13.Рекреационные зоны побережий Черного и Азовского морей | Истощение и загрязнение вод суши, загрязнение морей, атмосферы, снижение и потеря природно-рекреационных качеств ландшафта, нарушение режима особо охраняемых территорий |
На экологическую ситуацию в России большое влияние оказывает состояние окружающей среды сопредельных государств. Пример тому – взрывы, пожар и извержение продуктов аварии в 1986 г. на четвертом энергоблоке Чернобыльской АЭС (Украина) стали катастрофой глобального масштаба. Было выброшено из разрушенного реактора около 7,5 т ядерного топлива и продуктов деления с суммарной активностью не менее 50 млн кюри. Чернобыльским выбросом в разной степени загрязнены 80 % территории Белоруссии, северная часть Правобережной Украины, 17 областей Российской Федерации (рис. 13.29).
Рис. 13.29. Карта-схема территории с наиболее интенсивным загрязнением радионуклидами выброса в результате аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 году:
1 — изолинии активности 15 кюри/км2; 2 — зоны с активностью более 40 кюри/км2; 3 — границы 30-километровой зоны; 4 — государственные границы (по Т. А. Акимовой, В. В. Хаскину, 1994)
Таким образом, трансграничный перенос и «экспорт» загрязнения затрагивают интересы соседних стран, поэтому только широкое межнациональное сотрудничество позволит обеспечить экологически безопасную деятельность человека.
АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ
НА АТМОСФЕРНЫЙ ВОЗДУХ
Источники и состав загрязнения
Физические и экологические
Меры по предотвращению
АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ
НА ГИДРОСФЕРУ
Ртуть, попавшая в озеро много лет назад
С предприятий, производящих хлор и едкий
АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ
НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Значение растений в природе
Воздействие человека на
Охрана хозяйственно-ценных
АНТРОПОГЕННЫЕ
ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ЖИВОТНЫХ
Значение животных в биосфере
Воздействия человека на
ВОЗДЕЙСТВИЕ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА НА ПРИРОДУ
Сельское хозяйство как источник
Га
1650 1700 1750 1800 1850 1900 1950 2000 2050 2100
Рис. 18.3. Перспективы удовлетворения в обрабатываемых землях и реальные земли, которые можно использовать под сельскохозяйственные культуры (Meadows, 1972):
1 — площадь обрабатываемых земель, необходимая для сохранения современного уровня продуктивности; 2 и 3 — площадь обрабатываемых земель, необходимая для удвоения и учетверения продуктивности соответственно; 4 — площадь земель, пригодных для сельскохозяйственных культур; 5 — теоретическая площадь пахотных земель в мире
Влияние сельскохозяйственной
Деятельности человека на экологическое
Энергопотребление, функционирование
Отношения организмов в
Ландшафтная организация
Роль отдельных компонентов
Экологические аспекты
Естественные луга и пастбища
ЗАГРЯЗНЕНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ
ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ И ЗДОРОВЬЕ НАСЕЛЕНИЯ
Влияние состояния окружающей
Динамика заболеваемости населения в городах России с
повышенным загрязнением воздуха в 1987—1989 гг.,
Коэффициенты смертности по причинам смерти
ПУТИ РЕШЕНИЯ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ
Законы взаимоотношений
Экологическое воспитание
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЛАМЕНТАЦИЯ
ХОЗЯЙСТВЕННОЙДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Экологический прогноз и
Моделирование природных процессов
Нормирование загрязняющих
Экологическая аттестация
ЛИТЕРАТУРА
Агроэкологические принципы земледелия (Российская акад. с.-х. наук. Сборник научных трудов под редакцией И.П. Макарова и А.П. Щербакова). — М.: Колос, 1993. — 264 с.
Акимова Т. А., Хаск-ин В. В. Основы экоразвития. М.: Изд-во Рос. экон. акад., 1994. — 312 с.
Акимова Т. А., Хаскин В. В. Экология. М.: ЮНИТИ, 1998. — 415 с.
Акимушкин И. И. Мир животных. — М.: Молодая гвардия, 1981. — 238 с.
Алпатьев А. М. Влагообороты в природе и их преобразования. — Л.: Гидрометеоиздат, 1969. — 269 с.
Ананичев К. В. Проблемы окружающей среды, энергии и природных ресурсов. — М.: Прогресс, 1975. — 168 с.
Анучин В. А. Основы природопользования. Теоретический аспект. — М.: Мысль, 1978. — 293 с.
Анучин Н. П. Лесное хозяйство и охрана природы. — М.: Лесная промышленность, 1979. — 272 с.
Апетенок Г. Л., Кузнецов П. И., Степановских А. С. и др. Система земледелия Курганской области: Рекомендации. — Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988. — 216 с.
Аполлов Б. А. Учение о реках. — М.: Изд-во МГУ, 1963. — 422 с.
Арманд Д. Нам и внукам. — М.: Мысль, 1966. — 252 с.
Асе М. Я., Шаргаев М. Я. Очерки о филогении и охране животного мира. — Новосибирск: Наука, 1978. — 142 с.
Астанин Л. П., Благосклонов К. Н. Охрана природы. — М.: Колос, 1978. — 239 с.
Аширов А. Ионообменная очистка сточных вод, растворов и газов. — Л.: Химия, 1983. — 295 с.
Банников А. Г., Рустамов А. К., Вакулин А. А. Охрана природы. — М.: Агропромиздат, 1987. — 287 с.
Бауэр Л., Вайничке X. Забота о ландшафте и охрана природы. — М.: Прогресс, 1971. — 264 с.
Беличенко Ю. П., Швецов М.М. Рациональное использование и охрана водных ресурсов. — М.: Россельхозиздат, 1986. — 312 с.
Белов С. В. и др. Охрана окружающей среды. — М.: Высшая школа, 1991. — 319 с.
Беспамятнов Г. П., Кротов Ю. А. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. — Л.: Химия, 1985. — 528 с.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1981. — Т. 1, 2.
Биосфера и ее ресурсы /Сборник статей под ред. В.А. Ковды.— М.: Наука, 1971. — 312 с.
Благосклонов К. Н. Рассказ о Красной книге. — М.: Физкультура и спорт, 1984. — 144 с.
Берляид М. Е. Прогноз и регулирование загрязнения атмосферы. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 272 с.
Бертокс П., Радд Д. Стратегия защиты окружающей среды от загрязнений. — М.: Мир, 1980. — 606 с.
Будыко М. И. Глобальная экология. — М., 1977. — 327 с.
Бухтояров А. П., Васильченко Н. К., Городянская Г. С. и др. Что имеем, как храним: Природные ресурсы Зауралья. — Курган: Зауралье, 1993. — 173 с.
Вайнер (Уинер) Д. Р. Экология в Советской России. — М.: Прогресс, 1991. —400 с.
Вернадский В. И. Биосфера (Избранные труды по биогеохимии). — М.: Мысль, 1967.
Вернадский В. И. Живое вещество. — М., 1978. — 358 с. Виноградов Б. В. Аэрокосмический мониторинг экосистем. — М.: Наука, 1984. — 319 с.
Войткевич Г. В., Вронский В. А. Основы учения о биосфере. - М.: Просвещение, 1989. — 160 с.
Воронцов А. И., Харитонова Н. 3. Охрана природы. — М.: Высшая школа, 1977. — 408 с.
Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы (Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология», № 7) — М.: Знание, 1984. — 64 с.
Вронский В. А. Прикладная экология. — Ростов-н-Д: Феникс, 1996. — 512 с.
Второв П. П., Второва В. Н. Эталоны природы. — М.: Мысль, 1983. — 203 с.
Галазнй И. И. Байкал в вопросах и ответах. — Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1984. — 365 с.
Генсирук С. А. Рациональное природопользование. — М.: Лесная промышленность, 1979. — 312 с.
Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. — М. — Л., 1949. — 278 с.
Гиляров М. С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. — М.: Молодая гвардия, 1985. — 192 с.
Глухов В. В. и др. Экономические основы экологии. — СПб: Специальная литература. 1995. — 280 с.
Горелик Д. О., Конопелько Л. А. Мониторинг загрязнения атмосферы и источники выбросов. — М.: Изд-во Стандартов, 1992. — 433 с.
Город, природа, человек: проблемы экологического воспитания /Под ред. академика А. В. Сидоренко. — М.: Мысль, 1982. — 231 с.
Горышина Т. К. Экология растений. — М.: Высшая школа, 1979. — 368 с.
Горшков В. Г. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды// Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Сер. «Теоретические и общие вопросы географии». — М., 1990. Т. 7. — 338 с.
Грант В. Эволюция организмов. — М.: Мир, 1980. — 407 с.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. — М.: Мир, 1993. Т. 1—3.
Гюнтер Э. и др. Основы общей биологии. — М.: Мир, 1982. — 440 с. Дажо Р. Основы экологии. — М.: Прогресс, 1975. — 415 с.
Данилов А. Д.,Кароль И. Л. Атмосферный озон — сенсации и реальность. — Л.: Гидрометеоиздат, 1991. — 120 с.
Двораковский М. С. Экология растений. — М.: Высшая школа, 1983. Дрё Ф. Экология. — М., 1976. — 168 с.
Дежкин В. В. Охота и охрана природы. — М.: Физкультура и спорт, 1977. — 101 с.
Дерпгольц В. Ф. Мир воды. — Л.: Недра, 1979. — 169 с.
Добровольский Г. В., Гришина Л. А. Охрана почв. — М.: Изд-воМГУ, 1985. — 224 с.
Дорст Ж. До того как умрет природа. — М.: Прогресс, 1968. — 415 с.
Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. — М.: Прогресс, 1975.
Ефимов Ю. К. Природа моей страны. — М.: Мысль, 1985. — 350 с.
Степановских Анатолий Сергеевич
– Конец работы –
Используемые теги: Экология0.035
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: ЭКОЛОГИЯ
Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Твитнуть |
Новости и инфо для студентов