Прямые (контактные) взаимодействия между растениями. - раздел Экология, ЭКОЛОГИЯ Примером Механического Взаимодействия Является Повреждение Ели И Сосны...
Примером механического взаимодействия является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.
Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны — от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 6.8).
К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях — эпифиллов. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы.
Рис. 6.8. Растения-лианы:
1 — фикус-душитель; 2 — повилика;
3 — жимолость вьющаяся (по Н. М. Черновой и др., 1995)
По мнению ученых, около 10% всех видов растений веду эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 6.9).
Рис. 6.9. Эпифитная орхидея с воздушными корнями:
А — общий вид; Б — поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1) (по В. Л. Комарову, 1949)
Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.
Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм — наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями, т.е. переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Например, повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразиты, как уже было отмечено ранее, многочисленны среди грибов и бактерий, значительно меньше распространены среди цветковых растений.
Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.10).
Рис. 6.10. Лишайник-кладония (по Н. М. Черновой и др., 1995)
Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны, и некоторые авторы называют симбиоз «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом». Фотосинтезирующие водоросли в лишайнике снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновые кислоты, протеины, активаторы роста и др.). Грибы поставляют водоросли влагу и минеральные вещества. При недостатке же света и других неблагоприятных условий, угнетающих фотосинтез, водоросли могут получать от грибов и органические вещества, которые они поглощают из субстрата. Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом (рис. 6.11А). У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу (рис. 6.11Б и В).
Рис. 6.11. Направление эволюции от паразитизма к мутуализму
у лишайников (по Е. Одуму, 1963)
Другой пример симбиоза — это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и ме-стообиганием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 6.12).
Рис. 6.12. Клубеньки на корнях бобовых растений:
А — клевера красного; Б — фасоли; В — сои; Г — люпина (по А. П. Шенникову, 1950)
Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10—14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2—5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.
В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести симбиоз грибка Septobasidium с насекомым-червецом из сем. Coccidae, дающее новое симбиотическое образование — лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.
Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты — виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов — подъельник обыкновенный (Monotropa hypopitis), надбородник безлистный (Epipogon aphylluon). Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.
Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь , уж редкое в природе. В густых насаждениях ели Picea flies срастаются корнями около 30% всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.
Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам (рис. 6.13).
Рис. 6.13. Хищное растение росянка (по Е. А. Криксунову и др., 1995)
Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения С9мян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений как у растений, так и насекомых. Назовем здесь такие интересные адаптации энтомофильных цветков:] узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, 
нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пь1пьцы на тело насекомого, а с него — на рыльце другого цветка и т. д. (рис. 6.14).
| Рис. 6.14. Насекомое на
цветке (по Н. М. Черно-
вой и др., 1995)
|
Разнообразное и сложное строение цветков (различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий), называемое гетеростилией, — все это приспособления к строению тела и поведению строго конкретных насекомых. Например, цветки дикой моркови (Daucus carota), тмина (Carum carvi), опыляемые муравьями, цветки копытня Asarum europaeum, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.
В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария. Здесь известно около 2000 видов птиц, которые опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в их венчиках. Среди них наиболее известные опылите-ли-нектарницы (Африка, Австралия, Южная Азия) и колибри (Южная Америка). Цветки орнитофильных растений крупные, ярко окрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.
Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоо-гамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.
Распространение семян, плодов, спор растений при помощи животных называют зоохорией. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными, в свою очередь, различают эпизоо-хорные, эндозоохорные и синзоохорные. Эпизоохорные растения большей частью открытых мест обитания имеют у семян, плодов всевозможные приспособления для закрепления и удерживания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.), например лопухи большой и паутинистый, липучка обыкновенная и т. д.
В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды растений. Их плоды съедобны или привлекательны для птиц яркой окраской или сочным околоплодником. Следует отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного — многие аралиевные, яблоня Сиверса (Malus sieversu) и др.
Съедобные плоды исемена дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. Значительная их часть при этом теряется и дает при благоприятных условиях начало новым растениям. Данное распространение семян и плодов получило название синзоохории.
В косвенных трансбиотических взаимоотношениях эдежду растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий, таких, как Azotobacter chroocoteum, Tricholome legnorum, Pseudomonas sp. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живя рядом с корнями дуба, служат своеобразной «оборонительной линией» от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.
Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды — это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в Ц результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факто- ls ров физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них — взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д.
Другой путь взаимодействия растений в сообществах — через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях ветошью, травянистым спадом или «степным войлоком», а в лесу — подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, напротив, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели и сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.
Существенный путь взаимного влияния растений — это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами листья, например, деревьев, теряют калий, натрий, магний и другие ионы; в ходе метаболизма (корневые выделения) газообразные вещества, выделяемые надземными органами, — непредельные углеводороды, этилен, водород и др.; при нарушении целостности тканей и органов растения выделяют летучие вещества, так называемые фитонциды, и вещества из отмерших частей растений (рис. 6.15).
Выделяемые соединения необходимы растениям, но с развитием большой поверхности тела растений их потеря столь же неизбежна, как и транспирация.
Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие.
Рис. 6.15. Влияние одного растения на другое
(по А. М. Гродзинскому, 1965):
1 — миазмины; 2 — фитонцидные вещества; 3 — фитогенные вещества; 4 — активные прижизненные выделения; 5 — пассивные прижизненные выделения; 6 — посмертные выделения; 7 — переработка гетеротрофными организмами
Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя (Agrostemma githago). Нут (Cicer arietinum) подавляюще действует на картофель, кукурузу, подсолнечник, томаты и другие культуры, фасоль — на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея (Agropyron repens) и костреца (Bromus inermis) — на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Как крайнюю форму аллелопатии или невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды, называют аменсализмом. Аменсализм соответствует прямой конкуренции, антибиозу и антагонизму. Так, благодаря выделению корнями токсических веществ ястребянка (Hieracium pilosella) из семейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и нередко образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост других бактерий. Аменсализм широко распространен в водной среде.
У разных видов растений степень воздействия на среду и таким образом на жизнь обитателей неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и др. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сооби-тателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы. К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.). Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травянистого покрова лесов.
В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов мес-тообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. Примером конкуренции могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis) и типчака (Festuca sulcata). Типчак может произрастать во влажной почве, однако в сообществе лисохвостного луга не растет из-за подавления теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. В формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах выходит победителем лисохвост.
Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т. д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность.
Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.
Все темы данного раздела:
Краткая история экологии
Слово «экология» образовано от греч. oikos, что означает дом (жилище, местообитание, убежище), и logos — наука. В буквальном смысле экология — это наука об организмах «у себя дома».
Экологии
Экология — одна из сравнительно молодых и бурно развивающихся биологических наук. Однако проникновение экологических идей практически во все разделы биологии зачастую ставит под сом
Методы экологических исследований
После работ А. Тенсли (1935), Г. Г. Винберга (1936), В. Н. Сукачева (1942), Р. Линдемана( 1942) и понимания, что экосистема является предметом экологии, методом ее исследований явил
Определение и структура биосферы
Космический корабль Земля уникален среди планет Солнечной системы. В тонком слое, где встречаются и взаимодействуют воздух, вода и земля, обитают удивительные объекты — живые сущест
Основные компоненты геосферы Земли
Показатели
Атмосфера
Гидросфера
Литосфера
Мантия
Ядро Земли
Глубин
Живое вещество биосферы
Длительное время считалось, что живое отличается от неживого такими свойствами, как обмен веществ, подвижность, раздражаемость, рост, размножение, приспособляемость. О
Масса живого вещества в биосфере
Подразделения биосферы
Масса,т
Сравнение
Живое вещество
Атмосфера
Гидросфера
Земная кора
Элементарный состав звездного и солнечного вещества в сопоставлении с составом растений и животных
Химический элемент
Содержание, %
Звездное
вещество
Солнечное
вещество
Растения
Экологии Б. Коммонера
Закон биогенной миграции атомов (В.И. Вернадского) имеет важное теоретическое и практическое значение. Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом или о
Организмов
Различают такие понятия, как среда и условия существования организмов.
Среда — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенно
Факторов
Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целым комплексом. Действие одного какого-либо фактора зависит от уровня других. Сочетание с разными факторами оказывает замет
Излучение: свет
Свет является одним из важнейших абиотических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений. Солнце излучает в космическое пространство громадное количество энергии. На
Спектр солнечного света
Лучи Длина волны в микрометрах (мкм)
Ультрафиолетовые 0,06-0,39
Фиолетовые 0,39-0,45
Синие 0,45-0,48
Голубые 0,48-0,50
Зеленые 0,
И животных с участием света
Фотосинтез. В среднем 1—5% падающего на растения света используется для фотосинтеза. Фотосинтез — источник энергии для всей остальной пищевой цепи.
Транспирация.
Температурный диапазон активной жизни на Земле, °С
Среда жизни
Максимум
Минимум
Амплитуда
Суша
Моря
Пресные воды
35,6
Устойчивостью к температуре
Стенотермные теплолюбивые
Стенотермные холодолюбивые
Рачок Thermosbaena mirabilis живет при температуре 45-48°С и поги
Оптимальные температуры для выращивания растений
Растение
Температура, °С
Дневная
Ночная
Фиалка африканская
Петуния
Ц
Влажность
Вода. В жизни организмов вода выступает как важнейший экологический фактор. Без воды нет жизни. Живых организмов, не содержащих воду, на Земле не найдено. Она является основной частью про
Адаптации к засушливым условиям у растений и животных
(по Н. Грину и др., 1993)
Адаптация
Примеры
Уменьшение потери воды
Л
И влажности
Рассмотрение отдельных факторов среды — это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, дать сравнительную оценку важности р
Атмосфера
Как уже было отмечено ранее, наша планета Земля отличается от других планет наличием воздушной оболочки, атмосферы, атмосферного воздуха. Атмосферный воздух — смесь различных газов.
Топография
Топография (рельеф) относится к орографическим факторам и тесно связана с другими абиотическими факторами, хотя и не принадлежащими к таким прямодействующим экологическим факторам, как св
Прочие физические факторы
К прочим физическим факторам, окружающим живые организмы на Земле, относят главным образом атмосферное электричество, огонь, шум, магнитное поле Земли, ионизирующие излучения.
Инверсия магнитного пола Земли за последние 600 тыс. лет
(по Е. М. Филиппову, 1990)
Европейская шкала (по данным различных авторов), тыс. лет
Шкала Конг Юсуци (по данным ана
ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ
На нашей планете живые организмы в ходе длительного исторического развития освоили четыре среды жизни, которые распределились соответственно минеральным оболочкам: гидросфера, литос
Водная среда жизни
Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и о
Потребность в кислороде у различных видов пресноводных рыб
Потребность в кислороде (cм2/л)
Виды рыб
7—11
5—6
4 0,5
Виды рыб холодны
Условия обитания организмов воздушной и водной среды
(по Д. Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)
Условия
обитания
Значение условий для организмов
воз
Почва как среда жизни
Общая характеристика. Почва— основа природы суши. Можно до бесконечности поражаться самому факту, что наша планета Земля единственная из известных планет, которая имеет удивительну
Живые организмы как среда жизни
В течение всей жизни или части жизненного цикла многие виды гетеротрофных организмов обитают в других живых организмах, тела которых служат для них средой, значительно отличающейся
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
В отличие от абиотических факторов, охватывающих всевозможные действия неживой природы, биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на други
Гетеротипические реакции
Клементс и Шелфорд (1939) взаимодействиям между различными организмами, населяющими данную среду, дали название коакций. Коакции подразделили на два типа.
Гомотип
Типы коакций, существующих между разными видами
(по Р. Дажо, 1975)
Типы коакций
Виды, живущие совместно
Виды, живущие раздельно
Зоогенные факторы
Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в итоге не могут с
Антропогенные факторы
Действие человека как экологического фактора в природе огромно и чрезвычайно многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и все
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ
Одно из фундаментальных свойств живой природы — это цикличность большинства происходящих в ней процессов. Между движением небесных тел и живыми организмами на Земле существует связь
Внутренние, физиологические, ритмы
Внутренние, физиологические, ритмы возникли исторически. Ни один физиологический процесс в организме не осуществляется непрерывно. Обнаружена ритмичность в процессах синтеза ДНК и Р
Биологические часы
Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Механизм, ответственный за такую периодическую активность — будь то питание или размножение, — пол
Фотопериодизм
Фотопериод, или продолжительность дня, являющийся важнейшей характеристикой светового режима, неодинаков в течение года. Длина дня небезразлична для живых организмов. Это нашло отра
Понятие «жизненная форма» организма
Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие систем: организма и окружающей среды. Это соответс
Жизненные формы растений
Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспо-собителъных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По ег
Основные группы жизненных форм животных
(по Д. Н. Кашкарову, 1945)
I
1.
2.
а)
II.
1.
2.
III
1,
2.
3.
IV.
V.
Понятие о популяции
В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения, ф
Величина радиуса индивидуальной активности животных
и растений (по А. В. Яблокову, А. Г. Юсуфову, 1976)
Вид
Радиус активности
Виноградная улитка
Численность и плотность популяций
Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяци
Рождаемость и смертность
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.
Рождаемость — это способность популяции к уве
Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений
(по Н. М. Черновой, А. М. Быловой, 1988)
Периоды
Возрастные состояния особей
Принятое обозначение
Половой состав популяции
Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение
Генетические процессы в популяциях
Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях», опубликованная в 1903 г., где экспериментальным путем была доказа
Рост популяций и кривые роста
Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом
Внутривидовые взаимоотношения
Многообразное население популяции постоянно взаимодействует между собой. Удовлетворение потребностей в питании, распределении кормовых угодий, выбор места для постройки гнезда, спар
Межвидовые взаимоотношения
Они могут быть безразличными, вредными или полезными для партнеров. При нейтрализме оба вида живут на одной территории, не вступая в отношения друг с другом, например, дятлы
Гомеостаз популяций
В природе численность популяций испытывает колебания. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях. Так, у насекомых и мелких
ПОКОЛЕНИЯ
Рис. 10.17. Сопротивление среды (гго Б. Небелу, 1993)
Сопротивление среды сильнее всего действует на молодых особей, больше других страдающих от нападения хищников, болезней, недостатка во
Экологические стратегии популяций
Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологи
Понятие о биоценозе
Многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а в процессе совместного существования образуют биологические единства сообщества, или биоценозы.
Видовая структура биоценоза
Структура любо
Пространственная структура биоценоза
Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Заселение организма
Отношения организмов в биоценозах
Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия и
Экологические ниши
Экологической нишей называют положение вида, которое oi занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологич
Экологическая структура биоценоза
Биоценозы слагаются из определенных экологических групп организмов, выражающих экологическую структуру сообщества. Экологические группы организмов, занимая сходные экологические ниш
Пограничный эффект
Важнейшим признаком структурной характеристики биоцено-зов является наличие границ сообществ. Вместе с тем следует отметить, что они весьма редко бывают четкими. Как правило, соседн
Понятие об экосистемах
Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно
Зональность макроэкосистем
Изучение географического распределения экосистем может быть предпринято только на уровне крупных экологических единиц — макроэкосистем, которые рассматриваются в континентальном мас
Структура экосистем
Как уже было отмечено ранее, в каждой экосистеме два основных компонента: организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) наз
Солнце как источник энергии
Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Поток энергии по данным Т.А. Акимовой, В.В. Хаскина (1994), посылаемый солнцем к планете Земля, превышает 20 млн ЭДж в год. Из-з
Круговороты веществ
Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологически
Индекс интенсивности биологического круговорота
Тип экосистемы
Индекс скорости круговорота
Заболоченные леса
Кустарничковые тундры
Темнохвойные леса
Широколиств
Поток энергии в экосистемах
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для
Структура пищевой цепи в морской экосистеме
(по Ф. Рамаду, 1981)
Трофический
уровень
Экологическая функция
Тип организма
Вид
Продуктивность экосистем
Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накап
Динамика экосистем
Сложение экосистем — динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, п
Биосфера как глобальная экосистема
Биосфера является глобальной экосистемой. Как уже было отмечено ранее, биосфера расчленена на геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу. Геобиосфера имеет подразделени
Эволюция биосферы
Э. И. Колчинский (1988) в эволюции биосферы выделяет следующие тенденции: постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности; прогрессивное накопление аккумулированной солнеч
Ноосферу — сферу разума
С появлением человеческого общества, под влиянием которого в современных условиях происходит дальнейшая эволюция биосферы, приводит к изменению качественного состава самой биосферы,
Понятие природы, природных ресурсов
Природа. В широком смысле природа — это весь материально-энергетический и информационный мир Вселенной. Природа — совокупность естественных условий существования человеческого общества, н
Рост народонаселения
Нами ранее был рассмотрен вопрос о том, что человечество является частью биосферы, продуктом ее эволюции (глава 12.11). Однако взаимоотношения человека и природных сообществ никогда
Антропогенный материальный баланс
За последние сто лет произошли два важных сдвига. Во-первых, резко увеличилась численность населения Земли. Во-вторых, еще более резко выросло промышленное производств
Ресурсные циклы
Ресурсные циклы на основе использования возобновимых природных богатств
Ресурсные циклы на основе использования полезных ископаемых
Мировые запасы топливно-энергетических ресурсов
Вид топлива
Геологические ресурсы
Разведанные извлекаемые ресурсы
Уголь, млрд т
Нефть, млрд т
Природн
Потоки энергии и круговороты веществ
Всеми отраслями человеческого хозяйства ежедневно добывается поч чти 300 млн. тонн веществ и материалов, сжигается около 30 млн т топлива, используется 2 млрд м3 воды и 6
Воздействий
На интенсивность использования природных ресурсов и тесно связанное с нею состояние окружающей среды в современную эпоху объективно влияют две группы факторов: первая — научн
И экологические катастрофы
Нерациональное природопользование является причиной экологических кризисов и экологических катастроф. Экологический кризис — это обратимое изменение равновесного состояния пр
Среды. Виды загрязнителей
Под загрязнением окружающей среды понимают любое внесение в ту или иную экологическую систему не свойственных ей живых или неживых компонентов, физических или структурных изменений, прерывающ
Окружающей среды
При абстрактном подходе все проблемы окружающей среды можно свести к человеку, сказать, что любое отрицательное воздействие на окружающую среду исходит от человека — субъекта хозяйс
На разных видах топлива, г/кВт/ч
Выброс
Вид топлива
каменный уголь
бурый уголь
мазут
природный газ
Катастрофы
Серьезными факторами дестабилизации среды жизни человека становятся техногенные аварии и природные катастрофы. Многие ученые, специалисты указывают на усиление связи между ни
Экологическая ситуация
Экологическая ситуация — это локальное или региональное ухудшение окружающей среды, например, загрязнение вод, воздуха, деградации почв и т. д., рассматриваемое как общественно неоправданное
Структура и состав атмосферы
Атмосфера — газообразная оболочка планеты, состоящая из смеси различных газов, водных паров и пыли. Через атмосферу осуществляется обмен вещества Земли с Космосом. Земля получает космичес
Атмосферного воздуха
Проблема чистоты атмосферы не нова. Она возникла вместе с появлением промышленности и транспорта, работающих на угле, а затем на нефти. В течение практически двух столетий задымлени
Последствия загрязнения атмосферы
Атмосфера Земли постоянно циркулирует: поднимающийся вверх теплый воздух у экватора замещается холодными воздушными потоками, движущимися от полюсов. Направление ветра зависит от ве
Загрязнений атмосферного воздуха
Из всего сказанного выше очевидно, какое большое значение приобретают работы по очистке воздуха и его охране. Этими вопросами занимаются во всех странах с развитой промышленностью,
Основные сведения о гидросфере
Гидросфера — это совокупность всех вод Земли: материковых (глубинных, почвенных, поверхностных), океанических, атмосферных. Как особая водная оболочка Земли, здесь рассматриваются лишь во
Распределение водных масс в гидросфере Земли
(по М. И. Львовичу, 1986)
Части гидросферы
Объем
(в тыс. км3)
% от общего объема
Роль воды в природе и жизни человека
Когда мы хотим подчеркнуть ценность чего-либо, мы обычно сравниваем с золотом. Белым золотом называют хлопок, зеленым — лес, черным — нефть. Величайшее богатство земли — хлеб — полу
Запасы пресной воды
Из общего количества воды на Земле столь нужная для человечества пресная вода составляет немногим более 2% общего объема гидросферы, или примерно 28,25 млн км3 (табл. 15.
Использование водных ресурсов
Мы ошибочно полагали, что в распоряжении человечества находятся неисчерпаемые запасы пресной воды и что они достаточны для всех нужд. Следует повторить еще раз, что это было глубоки
Источники загрязнения воды
Источник, вносящий в поверхностные или подземные воды различные вредные вещества, микроорганизмы или тепло, называется источником загрязнения, вещество, нарушающее нормы качества воды, —
Натр, а также с бумажных фабрик
Рис. 15.7. Загрязнение озера ртутью (по П. Ревелль, Ч. Ревелль, 1995)
Возможность этих двух процессов — трансформации веществ в окружающей среде и избирател
Меры по очистке и охране вод
Вода обладает чрезвычайно ценным свойством непрерывного самовозобновления под влиянием солнечной радиации и самоочищения. Оно заключается в перемешивании загрязненной воды со всей е
И жизни человека
Растения являются первоисточником существования, процветания и развития жизни на Земле и в первую очередь благодаря их свойству осуществлять фотосинтез. Фотосинтез протекает практич
Растительность
Человек своей деятельностью оказывает огромное влияние на растительность, как положительное, так и отрицательное. Как объект охраны растительность можно разделить на водную, почвенн
Лес — важнейший растительный ресурс
Лес входит в состав разнообразного растительного мира и представляет особую ценность. Это природный комплекс, состоящий из древесных растений одного или многих видов, растущих близк
Лес и деятельность человека
В процессе эволюции общества менялись характер и масштабы воздействия человека на лес, как и на природу в целом. Ученые полагают, что уже на стадии собирательства, охоты и рыболовст
Гибель лесных насаждений России в 1991 году
Причины гибели
Площадь, тыс. га
Всего
в т. ч. от:
- неблагоприятных погодных условий
- лесных пожаров
- повреж
Лес и туризм
С давних времен лес всегда привлекал к себе большое количество охотников, сборщиков ягод и грибов и просто желающих отдохнуть. С развитием в нашей стране массового туризма количеств
Меры по охране растительности
Растительные ресурсы планеты колоссальны и могут обеспечить существование значительно большего, чем в конце XX в. людей, домашних и диких животных, если эти ресурсы использовать раз
И редких видов растений
На территории России встречается множество растений, обладающих разнообразными полезными свойствами. Использование их в практических целях еще далеко не полно. Достаточно отметить,
И жизни человека
Животный мир представляет собой важную часть биосферы нашей планеты. Вместе с растениями животные играют исключительную роль
Животных, причины их вымирания
Органические остатки и другие доказательства свидетельствуют о том, что на Земле за прошедшие 500 млн лет произошло пять или шесть катастрофических вымирании преимущественно многочи
Меры по охране животных
В прошлом, когда влияние человека на численность и многообразие животных было значительно меньше, чем в наше время, охрана животных могла осуществляться и на основе интуитивных знан
Продовольственных ресурсов
Человек в сельскохозяйственной деятельности, используя земельные, водные, растительные, животные и энергетические ресурсы, обеспечивает себя в первую очередь пищей, оказывая на прир
Равновесие в природе
В течение многих веков человеку, созерцающему сельский пейзаж, казалось, что он приобщается к чему-то незыблемому, вечному. Это приносило ощущение спокойствия, умиротворения, незыбл
И биопродуктивность агроэкосистем
Ранее нами было рассмотрено (глава 4.1), что каждую минуту на 1 см2 верхнего слоя земной атмосферы поступает 2 калории солнечной энергии — так называемая солнечная пос
Агроэкосистемах
Составными частями агроэкосистемы являются сельскохозяйственные угодья, на которых выращиваются зерновые, пропашные, кормовые и технические культуры, а также луга и пастбища. Основн
Агроэкосистем
В конце XX в. наиболее широкое распространение получило следующее определение ландшафта. Ландшафт — это имеющий естественные границы участок зеленой поверхности, в пределах котор
Основные показатели потенциала возобновимых ресурсов по некоторым типам равнинных ландшафтов европейской части России
(по Н. Ф. Винокуровой и др., 1994)
Типы ландшафтов
Годовая солнечная радиация МДД, С/м2
Сумм
В агроэкосистемах
Известно, что естественные экосистемы проявляют значительное однообразие в общей реакции на случайные природные стрессы (действие низких температур, затопление, пожары, эпифитотии в
Интенсификации земледелия
Продуктивность сельскохозяйственных культур зависит от многих факторов. Часть из них, таких, как температурный режим, солнечная радиация, не регулируются человеком в открытом поле,
Проблема охраны земельных ресурсов
Процессы и явления, снижающие почвенное плодородие, разрушающие земельные ресурсы страны, уменьшающие площадь сельскохозяйственных земель, с некоторой условностью можно разделить на
Альтернативное земледелие
Отрицательные последствия интенсификации земледелия способствовали развитию с начала 60-х гг. XX в. за рубежом, а в дальнейшем и нашей стране, альтернативного земледелия, которое ча
Рекультивация земель
Земли, на которых в результате хозяйственной деятельности изменены гидрологический режим и рельеф местности, разрушен и загрязнен почвенный покров, уничтожена растительность, называ
В агроэкосистемах
Луга и пастбища относятся к естественным кормовым угодьям. Термином «пастбище» называют кормовое угодье, которое используется для выпаса стад сельскохозяйственных животных. Луг или
Среда жизни человека
Для обозначения совокупности экологических условий широко используются понятия «окружающая среда» и «среда обитания». При этом прежде всего подразумевается среда жизни человека.
Потребности человека
Потребности человека вытекают из его биосоциальной структуры. Ученые (Н.Ф. Реймерс, 1994 и др.) считают, человек не сводим ни к биологическому, ни к социальному. Индивидуум (личност
Среды на здоровье людей
Многие годы не существовало общепринятого представления о количественной связи между загрязнением окружающей среды и состоянием здоровья населения.
В 70-х гг. XX в., по дан
Число случаев на 100 тыс. человек
Город
Заболевание
Архангельск
Злокачественные новообразования
Число умерших на 100 тыс. человек) за 1990—1994 гг.
Причины смерти
1994 (оценка)
Инфекционные и паразитарные болез
Экологический риск
Большое принципиальное значение критических ситуаций, связанных с угрозой безопасности, здоровью, жизни людей со стороны факторов среды, считают Т.А. Акимова, В.В. Хаскин (1994), им
Человек—природа
Ход исторических связей между природой и человеком по Н.Ф. Реймерсу (1994) приводит к одновременным переменам в природе и в формах хозяйства. Формы хозяйства, меняясь вследствие зат
Пути решения экологических проблем
Сбалансированное развитие человечества — путь к решению современных экологических проблем. Сбалансированное развитие, Международная комиссия по охране окружающей среды и развитию О
Курортные и лечебно-оздоровительные зоны
Экономический район
Число курортов
Лечебный профиль
Северо-Кавказский
Б, К, Г
Нормативы охранных зон природных объектов
Объекты
Расстояние от сохраняемых объектов, км
до зоны промышленных предприятий различных классов санитарной вредности
Международное сотрудничество
Международное сотрудничество в решении глобальных проблем взаимодействия общества и природы является объективной потребностью эпохи, условием существования и прогресса человечества.
И просвещение
Экологическое воспитание и просвещение (формальное и неформальное образование в области окружающей среды) — это формирование у человека сознательного восприятия окружающей природной среды
Прогнозирование
Человечество издревле стремилось узнать будущее. Египетские жрецы, оракулы Древней Греции и Рима, средневековые гадалки и астрологи, первые ученые-прогнозисты — от социальных утопис
Использование территории США
Природные ресурсы,
млн га
Годы
В решении экологических проблем
Надорганизменные системы (популяции, биоценозы, экосистемы, биосфера), изучаемые экологией, чрезвычайно сложны. В них возникает большое количество взаимосвязей, сила и постоянство к
Экологический мониторинг
Экологический мониторинг — это система наблюдений, оценки и прогноза, позволяющая выявить изменение состояния окружающей среды под влиянием антропогенной деятельности.
Термин «мо
Система наземного мониторинга окружающей среды
(по И. П. Герасимову, 1981 г.)
Блок мониторинга
Объекты
мониторинга
Характеризуемые показатели
Оценка качества окружающей среды
Важным направлением мониторинговых исследований является оценка качества окружающей среды.
Качество окружающей среды — это степень соответствия природных условий физ
Веществ в окружающей среде
Определяющее значение для контроля и управления качеством окружающей среды имеют гигиенические нормативы, направленные в первую очередь на профилактику неблагоприятного воздействия
И паспортизация
Экологическая аттестация и паспортизация служат для документального описания эколого-экономических характеристик объектов природоохранной деятельности: территорий, территориально-пр
Экологическая экспертиза
При осуществлении мероприятий, связанных с воздействием на окружающую среду, природные экосистемы, здоровье людей, необходимо заранее, на уровне предпроектной или проектной документ
Предельно допустимая концентрация загрязняющих веществ
(ПДК) — количество вредного вещества в окружающей среде, отнесенное к массе или объему ее конкретного компонента, которое при постоянном контакте или при воздействии в отдельный промежуток времени
Жуков А. И., Монгайт И. Л., Родзиллер И. Д. Методы очистки производственных сточных вод. — М.: Стройиздат, 1977. — 208 с.
Журавлев В. П. и др. Охрана окружающей среды в строительстве. — М.: Изд-во АСВ, 1995. — 328 с.
Заповедники СССР: Справочник/ Под ред. А. М. Бородина. — М.
Лаптев И. П. Сельское хозяйство и охрана природы. — М.: Колос, 1982. — 214 с.
Лархер В. Экология растений. — М.: Мир, 1978. — 384 с.
Ласкорин Б. Н. и др. Безотходные технологии в промышленности. — М.: Стройиздат, 1986. — 160 с.
CОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ.. 4
1. ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИИ.. 5
1.1. Краткая история экологии.. 5
1.2. Содержание, предмет и задачи экологии.. 16
1.3. Взаимосв
ЭКОЛОГИЯ
Оригинал-макет изготовлен в
"ИЗДАТЕЛЬСТВЕ ЮНИТИ-ДАНА"
Художник А.В. Лебедев
Лицензия ИД № 03562 от 19.12.2000
По
Новости и инфо для студентов