Следовательно, деятельность человека увеличивает при­ток углерода в атмосферу в виде С02.

■ Круговорот азота.Воздух по объему почти на 80 % состоит из молекулярного азота N₂ и представляет собой крупней­ший резервуар этого элемента. Все живые организмы нуждаются в азоте, который используют в различных формах для образова­ния белков и нуклеиновых кислот. Но лишь немногие микроорга­низмы могут использовать газообразный N₂ из атмосферы. К счастью, в процессе круговорота он преобразовывается в раствори­мые и усвояемые растениями ионы аммония NH₄⁺, нитрит- и нитрат-ионы N0₂ и N0₃.

Потребление азотапроисходит:

1) в процессе биологической фиксации N₂ из воздуха - азотфик-сации благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов;

Глава 4. Круговорот веществ

2) в результате естественных физических процессов фикса­ции N₂ в атмосфере и превращения его в оксиды NO_x и аммиак NH₃, например, при грозовых электрических разрядах;

3) в процессе промышленного синтеза NH₃;

4) при фотосинтезе минеральные соединения азота (NH₄⁺, N0₂, N0₃) потребляются растениями.

Поступление азота в атмосферупроисходит:

1) в процессе минерализации азотсодержащих органических веществ до оксидов азота и последующей денитрификации, т. е. восстановления их до молекулярного газа N₂;

2) с вулканическими газами;

3) с «индустриальными вулканами» (дымом, выхлопными газами).

В водоемы соединения азота поступают: с поверхностным и дренажным стоком с городских и сельских территорий; с город-скими, промышленными и сельскохозяйственными сточными вода-ми (рис. 4.5).

Биотический цикл азота включает ряд очень сложных про-цессов, основную роль в которых играют микроорганизмы.

Поступление азота в биотический круговоротможно про­иллюстрировать на примере минерализации наиболее сложных высокомолекулярных азотсодержащих органических веществ - бел­ков. Распад белков идет в несколько стадий.

На первой стадии происходит расщепление белков до амино­кислот микроорганизмами, вырабатывающими ферменты проте-азы:

БЕЛКИ -> ПЕПТОНЫ -> ПОЛИПЕПТИДЫ -> АМИНОКИСЛОТЫ.

Затем аминокислоты (RCHNH₂COOH) разлагаются бактериями, актиномицетами, грибами как в аэробных, так и в анаэробных условиях: RCHNH₂COOH + 0₂ -> RCOOH + NH₃ +C0₂

RCHNH₂COOH + Н₂0 -> RCHOHCOOH + NH₃

В результате белкового обмена в животных организмах выде­ляется мочевина CO(NH₂)₂, которая тоже служит источником NH₃: CO(NH₂)₂ + Н₂0 -> 2NH₃ + С0₂

 

Глава 4. Круговорот веществ

Глава 4. Круговорот веществ

Поскольку продуктом разложения аминокислот является амми­ак NH₃, эта стадия называется аммонификацией.

При аммонификации могут образовываться также сероводо­род H₂S, индол C₂H₇N, скатол C₉H₉N, этилмеркаптан C₂H₅SH. Все эти вещества обладают неприятным резким запахом, поэто­му распад белков часто называют гниением.

На второй стадии выделившийся аммиак в природных услови­ях частично используется растениями, а частично окисляется, взаимодействуя с кислородом. Эта стадия превращений азота называется нитрификациейи протекает в процессе жизнедея­тельности нитрифицирующих бактерий в две фазы. В первой фазе аммиак окисляется до азотистой кислоты (или нитритов):

2NH₃ + 30₂ -> 2HN0₂ + 2Н₂0 + Q₁ во второй фазе азотистая кислота окисляется до азотной (или до нитратов):

2HN0₂ + 0₂ -> 2HN0₃ + Q₂,

Нитрификация в первой фазе осуществляется в основном нитрификаторами из рода Nitrozomonas, а во второй - из рода Nitrobacter. В изучение этого процесса большой вклад внес русский микробиолог С. Н. Виноградский (1856 - 1932). Один из возбудителей нитрификации носит его имя - Nitrobacter Winogradsky. Реакции нитрификации идут с выделением энер­гии, которую бактерии используют для своей жизнедеятельности, т. е. они являются хемоавтотрофами.

На третьей стадии образовавшиеся при нитрификации нитри­ты и нитраты в анаэробных условиях служат источником кисло­рода для окисления безазотистых органических веществ. При этом нитриты и нитраты восстанавливаются до газообразного азота, который и поступает в атмосферу.

Этот процесс называется денитрификацией:

5C_орг + 4KN0₃ -> ЗС0₂ + 2KСO₂ + 2N₂ ^

Денитрификация протекает с потреблением энергии за счет жизнедеятельности бактерий, в основном, из рода Pseudomonas и Micrococcus.

Глава 4. Круговорот веществ

В сточных водах, особенно при биологической очистке, в процессе нитрификации часто образуются излишние количества нитритов и нитратов, которые при их сбросе в водоемы могут вызывать нежелательное «цветение» воды. Поэтому процессы денитрификации используются для глубокой доочистки сточных вод от минеральных соединений азота, которые восстанавлива­ются до газообразного азота N₂ и отдуваются в воздух. В данном случае человек стремится возвратить в атмосферу излиш­ки азота, образующиеся при принудительном разложении орга­нических веществ на очистных сооружениях. Этот процесс назы­вается антропогенной денитрификацией.

Биотическое потреблениеазота происходит при азотфикса-ции его особыми микроорганизмами.

Азотфиксация (связывание молекулярного азота) - процесс, обратный денитрификации. Оба процесса требуют энергии, кото­рую микроорганизмы получают либо в виде солнечного света, либо в виде органического вещества.

Долгое время считалось, что фиксировать N₂ атмосферы могут немногие, но широко распространенные в природе микроорганизмы: бактерии Azotobacter и Clostridium, клу­беньковые бактерии бобовых растений - Rhizobium, синезеленые водоросли АпаЬаепа, Nostoc и др. Затем было обнаружено, что многие водные и почвенные бактерии также обладают этой способностью. Кроме того, оказалось, что примитивные грибы (актиномицеты) в клубеньках ольхи и некоторых других деревьев (около 160 видов) фиксируют N₂ не менее эффективно. В отличие от бобовых, эти фиксаторы приспособлены к бедным песчаным или болотистым почвам, где доступного для растений азота мало. Поэтому ольха, например, может увеличивать продукцию деловой древесины, если ее сажать вместе с ценными породами деревьев. Биологическая фиксация азота идет в автотрофном и гетеротрофном ярусах экосистем, в аэробных и анаэробных зонах.

Большинство наземных растений и высших водорослей, как ска­зано, несмотря на огромное количество азота в атмосфере, спо­собны усваивать его лишь в виде ионов NH₄⁺, N0₂ или N0₃".

Итак, только примитивные микроорганизмы могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, усвояе­мые растениями. Они образуют взаимовыгодные ассоциации с высшими растениями. Растения предоставляют бактериям «кварти­ры» (корневые клубеньки), защищают от избытка кислорода и поставляют необходимую энергию (органические вещества). За

Глава 4. Круговорот веществ

это растения получают азот в доступной для них форме. Для расщепления N₂ бактериям необходимо много энергии на разрыв тройной связи (N=N). Бактерии в клубеньках бобовых расходуют на фиксацию 1 г атмосферного азота около 10 г глюкозы (примерно 40 ккал), синтезируемой растением на свету. При промышленной фиксации N₂ (получение NH₃) для разрыва трой­ной связи также расходуется много энергии горючих ископае­мых, поэтому азотные удобрения стоят дороже любых других.

Таким образом, центральное место в биотической циркуляции азота занимает NH₃. Азотфиксация и денитрификация - основ­ные процессы, определяющие потребление азота из атмосферы и поступление его в атмосферу (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Схема превращений азота в биотическом круговороте: -> - потребление азота; -> - поступление азота

Влияние человека на круговорот азотадостаточно велико. Он выращивает на обширных площадях бобовые растения, увеличивая азотфиксацию, а также промышленным способом связывает азот.

Подсчитано, что сельское хозяйство и промышленность потреб­ляют из атмосферы азота почти на 60 % больше, чем естествен­ные наземные экосистемы. Если бы специалистам по генной инже­нерии удалось индуцировать образование клубеньков у пшеницы, кукурузы, риса и других пищевых культур, это избавило бы от необходимости внесения азотных удобрений и помогло бы сэко­номить немало средств и энергии. Хороших результатов можно

Глава 4. Круговорот веществ

достигнуть и сейчас, если лучше использовать бобовые в сельском хозяйстве. Бобовые растения - природные фиксаторы азота -активнее работают в среде с малым количеством азота, поэтому внесение азотных удобрений под бобовые не имеет смысла, так как выключает естественную биофиксацию атмосферного N₂. В то же время из азота, поступившего с минеральными удобрения­ми, очень небольшая часть вовлекается в круговорот повторно. Большая доля его теряется: выносится с водой, урожаем и в процессе денитрификации. В США, например, количество ис­пользуемых азотных удобрений с 1950 г. возросло в 12 раз, а урожай - не более чем в 2 раза. Кроме того, избыток нитратов в пище и воде может быть опасен для людей. Напрасной траты азота и энергии можно избежать, если рационально чередовать зерновые и бобовые культуры в севообороте.

Ежегодно в глобальном круговороте биотическим сообще­ством усваивается около 10⁹ т азота. При этом 80 % его посту­пает из обменного фонда суши и воды, и лишь около 20 % добавляется «нового» азота из резервного фонда атмосферы.

В масштабе биосферы, благодаря механизмам обратной свя­зи и большому резервному фонду, круговорот азота относи­тельно совершенен. Хотя часть азота из густонаселенных облас­тей уходит в глубоководные океанические отложения и выключа­ется из круговорота, возможно, на миллионы лет, эта потеря в какой-то мере компенсируется поступлением его в воздух с вулканическими газами. Следовательно, извержения вулканов нельзя считать только вредными. Если бы удалось заблокировать все вулканы на Земле, то, возможно, от голода страдало бы не меньше людей, чем сейчас страдает от извержений.

Антропогенная денитрификация (превращение избыточных нит­ритов и нитратов в газообразный N₂) и стремление к сокраще­нию производства нитратных удобрений соответствуют природ­ным процессам поступления потока N₂ в атмосферу, компенси­руя тем самым его антропогенную фиксацию из атмосферы в сельском хозяйстве и промышленности.

Глава 4. Круговорот веществ

В последнее время содержание N₂ в атмосфере не меня­лось. Можно думать, что поступление его в атмосферу (денитри-фикация) и отток из атмосферы (азотфиксация) уравновешены, хотя фиксация слегка преобладает вследствие деятельности чело­века.