Модель - это имитация того или иного явления реаль­ного мира, позволяющая делать прогнозы.

В простейшей форме модель может быть вербальной (словес­ной) или графической, т. е. неформализованной. Если необхо­димы достаточно надежные количественные прогнозы, то модель должна быть формализованной, строго математической. Моде­ли, созданные на ЭВМ, позволяют получать на выходе искомые характеристики при изменении, добавлении или исключении каких-либо параметров модели, т. е. возможна «настройка» математи­ческой модели, позволяющая усовершенствовать ее, приближая к реальному явлению.

На протяжении XIX и первой половины XX веков применение математики для отслеживания природных явлений было уделом талантливых одиночек. Сейчас использование математических методов не только для обработки экспериментов, но и для описания работы биосистем становится массовым.

Глава 7. Методы изучения экосистем

Толчок развитию моделирования, как в биологии вообще, так и в экологии в частности, дала кибернетика. Но относиться к математическому описанию работы биосистем нужно с осторож­ностью, и прежде всего необходимо доказать адекватность ис­пользуемого математического аппарата объекту и целям иссле­дования.

Создание методологии и технологии моделирования биосистем, а тем более самых сложных из них - экосистем, - дело будущего. Можно лишь наметить некоторые этапы в развитии технологии моделирования: 1) переход от эксперимента к адекватной матема­тической модели; 2) построение математических моделей с различ­ной глубиной содержания; 3) переход от одних моделей к другим; 4) систематизация математических моделей биосистем различных иерархических уровней. Но, несмотря на необходимость крити­ческого взгляда на математическое моделирование явлений приро­ды, назад, к чисто описательной экологии, дороги нет.

Стратегия моделирования заключается в попытке путем упро­щения получить модель, свойства и поведение которой можно легко изучать. В то же время модель должна иметь достаточное сходство с оригиналом. Переход от модели к оригиналу называется интер­претацией модели. Обычно оригинал представляет собой много­компонентную систему, где взаимодействия между популяциями столь сложны, что не поддаются достаточно удовлетворительному анализу. В то же время законы функционирования некоторой модели могут быть найдены тем или иным путем. Учитывая это, исследование системы можно заменить исследованием модели, а затем интерпретировать результаты применительно к оригиналу.

В. Д. Федоров и Т. Г. Гильманов (1980) предлагают следующую классификацию моделей, используемых в экологии (рис. 7.3).

Наиболее сложная проблема при работе с реальными лабораторными моделями - установление адекватности модели оригиналу, а следовательно, обоснование возможности применения результатов моделирования к изучаемой природной системе. В отличие от аэро- или гидродинамики, где разработаны количе-

Глава 7. Методы изучения экосистем

ственные критерии подобия модели оригиналу (критерий Рей-нольдса и др.), в экологии таких критериев нет. Возможности идеальных знаковых моделей богаче, чем реальных, так как их создание почти не имеет технических ограничений.

Рис. 7.3. Схема классификации моделей (по В. Д. Федорову и Т. Г. Гильманову, 1980, с изменениями)

■ Знаковые модели- концептуальные и математические -имеют в экологии большое значение.

Концептуальная модельпредставляет собой более или менее формализованный вариант традиционного описания изучаемой экосистемы, состоящего из текста, блок-схемы, таблиц, графиков.

В итоговых публикациях Международной биологической прог­раммы 1964 - 1974 гг. представлены концептуальные модели важнейших типов экосистем, обеспеченные количественными дан­ными о динамике численности и биомассы популяций и т. п.

Глава 7. Методы изучения экосистем

Концептуальные модели, наряду со многими достоинствами (универ­сальность, гибкость и др.), имеют и недостатки: неоднозначность интерпретации и статичность. Наиболее известно моделирование Великих озер в США (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Процесс моделирования управления качеством воды на Великих озерах (по V. Ричардсону, 1979)

Методы математического моделированияпри изучении экосистем в динамике более эффективны. При конструировании математических моделей экосистем прослеживаются две тенден­ции. Математики часто берутся за глубокую теоретическую разработку моделей, неадекватность которых известна заранее. А экспериментаторы и натуралисты пытаются включить в модель как можно большее число изученных свойств моделируемого объекта, не заботясь об их значимости. При этом, если реаль­ные процессы неверно оцениваются количественно, то модель,

Глава 7. Методы изучения экосистем

естественно, даст неправильную картину экосистемы в целом. Математические модели могут быть классифицированы по ряду признаков, в соответствии с которыми выбирается аппарат какого-либо раздела математики, призванный служить языком описания свойств, структуры и поведения оригинала. Различают априор­ные (лат. a priori - независимо от опыта) И апостериорные(лат. a posteriori -

основанные на опыте) модели. Первые выводятся на основании теорети­ческих посылок, а вторые строятся по эмпирическим данным. Выбор математического аппарата зависит также от состава фак­тической информации. Описание функционирования экосистем характеризуется обычно неравномерностью изученности отдель­ных процессов. Часто не только не известен математический вид зависимостей между отдельными компонентами, но вообще отсут­ствуют количественные характеристики процессов.

Попытки создания моделей, совмещающих физико-динамичес­кие и химико-биологические процессы, обычно приводят к исполь­зованию дифференциальных уравнений.К достоинствам последних относится принципиальная возможность установления общих положений теории функционирования экосистем. Однако современное состояние некоторых математических дисциплин (теории устойчивости, оптимального управления и др.) не позво­ляет достаточно подробно исследовать системы высокого порядка с существенными нелинейностями связей. Отсюда - стремление к применению обобщенных компонентов и характеристик для сни­жения порядка системы.

Возможность получения картины общих закономерностей жизни экосистем на основании аналитического исследования даже простых теоретических моделей была показана многими авторами. Рассмотрим для примера простую классическую модель роста биомассы микроскопических водорослей в водоеме (фитопланктона) - модель Флеминга (1939). Изменение био­массы в данной модели определяется двумя процессами: цвете­нием водорослей и выеданием их микроскопическими животны­ми (зоопланктоном).

Глава 7. Методы изучения экосистем

Модель записывается в виде дифференциального уравнения

(7.1)

где Р - биомасса фитопланктона в столбе воды над единицей площади; а - удельная скорость роста биомассы фитопланктона; с - постоянный коэффициент увеличения скорости выедания фитопланктона зоопланктоном; (Ь + ct) - коэффициент выедания, зависящий от времени /.

Численные значения коэффициентов уравнения были получе­ны по материалам натурных исследований в Английском канале. Частное решение уравнения имеет вид

(7.2)

где P_t, Р₀ - биомасса в момент времени t, t₀.

В период цветения изменение биомассы водорослей эквива­лентно увеличению биомассы зоопланктона. Это подчеркивается введением понятия «доля фитопланктона, выедаемая за сутки» -dР. Зависимость dР от количества зоопланктона N_f и его филь­трационной способности V (л/сут) записывается в виде

dP = N_t+VPdt. (7.3)

Сравнивая выражения (7.3) и (7.1), получаем

N_tV = b + ct. (7.4)

Общая биомасса фитопланктона C_t за промежуток времени от t₀ до t может быть рассчитана по формуле

(7.5)

Работа Флеминга является одной из первых попыток математи­ческого моделирования сезонного хода важнейшей составляю­щей экосистемы моря - фитопланктона. Эти приемы широко использовались в последующих исследованиях.

С учетом условности отображения в модели реальных парамет­ров построение математической модели биосистемы можно вы­полнять параллельно с исследованием в натуре или с постанов­кой экспериментов. При этом поиск наилучшей структуры мо­дели можно производить автоматически на ЭВМ на основании некоторой системы критериев. В то же время полная автоматиза-

Глава 7. Методы изучения экосистем

ция не всегда эффективна. В некоторых случаях целесооб­разно поручить человеку осуществлять выбор типа, структуры модели и критериев наилучшего сходства модели и оригинала (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Автоматическая система моделирования: БС - биосистема; ММ - математичес­кая модель; ВЦ - вычислительный центр

При моделировании экологических систем на основе диффе­ренциальных уравнений не следует забывать о фундаментальных экологических принципах и прежде всего о принципе эмерджент-ности, т. е. о том, что экосистема обладает качественно новыми свойствами, которые нельзя предсказать исходя из свойств от­дельных ее компонентов. Поэтому информационная база, состо­ящая из множества отдельных физических, химических и биоло­гических показателей, не может в полной мере отразить законы функционирования природного объекта. Необходимо учитывать и то, что экосистемы управляются и контролируются не всеми, а ключевыми, эмерджентными факторами. Поэтому многие специа­листы, и классик американской школы экологов Ю. Одум в том числе, утверждают: «для построения удовлетворительных математи­ческих моделей не требуется необъятного количества информа-

Глава 7. Методы изучения экосистем

ции об огромном множестве переменных». Кроме того, стрем­ление приблизиться к оригиналу с помощью наращивания показателей входит в противоречие с оперативностью решения задач. Таким образом, практическая реализация «экологичес­ких» моделей природных комплексов еще не достигла значительных успехов.

Создание работоспособной модели многокомпонентной си­стемы, функционирующей в трехмерном пространстве и во времени, связано с решением многих проблем, основными из которых являются следующие:

1. Выбор функциональных зависимостей и параметров,
описывающих процессы обмена веществом и энергией между
физическими и химико-биологическими компонентами. Сложность
проблемы усугубляется тем, что многие процессы: турбулент­ность, гравитация, кинетика реакций, взаимоотношения организмов и т. п. - еще далеко не полностью изучены.

2. Информационный «голод» на начальном этапе моделиро­вания, т. е. отсутствие, как правило, трехмерных полей синхрон­ных наблюдений физических, химических и биологических ха­рактеристик, изменяющихся во времени. Иначе говоря, возника­ет несоответствие между желаниями исследователя и технически­ми возможностями при ограниченном объеме фактической ин­формации. Операции заданий входной и анализа выходной информации вырастают в самостоятельные проблемы.

3. Реализация алгоритма моделирования экосистемы. Это связано с разработкой целого комплекса взаимосвязанных прог­рамм для описания весьма сложных физических и химико-биологических процессов. Решение каждой из задач в отдель­ности представляет собой самостоятельную проблему, требую­щую огромной работы. Далее возникает проблема информа­ционной и программной увязки отдельных подсистем. Комплекс задач моделирования экосистемы в целом перерастает, по су­ществу, в автоматизированную систему анализа поведения из­бранного объекта, а процесс создания «экологической» моде-

Глава 7. Методы изучения экосистем

ли становится соизмеримым с процессом создания автомати­зированных систем управления.

Статистические модели,по мнению многих авторов, работавших в области моделирования биосистем, являются бо­лее прагматичными. Действительно, взаимосвязи между компо­нентами экосистемы можно формально описать методами ма­тематической статистики, т. е. на основе натурных данных. Множественный корреляционный или регрессионный анализы полезны как для установления факта зависимости между от­дельными элементами системы, так и для получения уравнений регрессии, которые могут служить моделями экосистемы или отдельных подсистем. Однако возможности прогнозирования временной динамики ограничены условиями, в которых получе­на исходная информация.

В качестве примера рассмотрим регрессионную модель эпидемических процессов. На возникновение, развитие и рас­пространение эпидемии влияют самые различные факторы окру­жающей среды в том или ином районе. Например, предва­рительное изучение заболеваний дизентерией (за 20 лет в од­ном из районов России) выявило из двадцати факторов пять, оказывающих наибольшее влияние на эпидемию: температура воздуха (x₁), атмосферные осадки (х₂), атмосферное давление (х₃), влажность воздуха (х₄), активность солнца (х₅). Количествен­ные значения этих факторов по месяцам в течение 20 лет составили банк исходных данных для построения математичес­кой модели. Выходной величиной, т. е. критерием степени рас­пространения эпидемии, являлось число заболевших (y ).

Задача состояла в построении математической модели, связываю­щей число заболевших с числовыми значениями метеофакторов. Если определять возможное среднее число заболеваний в год, то для построения модели следует привлекать среднегодовые значе­ния факторов. Можно строить модель и относительно числа забо­леваний на данный месяц. Можно считать также, что коэффициенты модели сами являются функциями времени, зависящими от меся-

Глава 7. Методы изучения экосистем

ца, но в этом случае модель усложняется. Зависимость числа заболеваний от пяти наиболее значимых факторов запишем в виде линейной функции

(7.6)

Для определения коэффициентов уравнения регрессии мето­дом наименьших квадратов используется массив исходных дан­ных (заболеваемость и значения метеофакторов). В данном при­мере получено уравнение

у = 0,178x₁ + 0,175x₂ - 0,359x₃ - 0,294x₄ - 0,164х₅. (7.7)

Коэффициенты уравнения перед входными величинами (x₁ ...,х₅) одновременно со служебной ролью определяют и степень влияния каждого фактора на выходную величину. Для уравнения [7.7] вычисляют коэффициент множественной корреляции R₁ = 0,416 и дисперсию s₁² = 1,001.

Регрессионные модели не ограничиваются линейной формой. В процессе поиска можно перейти к более сложной модели -уравнению нелинейной регрессии:

(7.8)

На основании того же массива исходного материала можно рассчитать значения коэффициентов множественной корреляции и дисперсии для уравнения (7.8):

При переходе к нелинейной модели коэффициент корреля­ции увеличился, а дисперсия экспериментальных данных уменьши­лась. Это означает, что последняя модель более точна, чем линейная функция. Однако при последующем усложнении моде­ли в виде полинома третьей степени коэффициент множествен­ной регрессии R₃ = 0,648 уменьшился, а дисперсия s₃² = 0,695 увеличилась. Следовательно, точность математического описания при переходе к полиному третьей степени ухудшилась. Поэтому в данном случае целесообразно в качестве адекватной использо­вать квадратичную регрессионную модель (7.8).

Глава 7. Методы изучения экосистем

На основании информационного массива данных по меся­цам можно построить математическую модель, отражающую динамику изменения числа заболеваний в течение года в зависи­мости от метеофакторов. Для этого в модели, выбранной в каче­стве оптимальной (7.8), за шаг времени нужно взять месяц, а каждый коэффициент уравнения представить в виде некоторой функции времени а_i = f(t), /= 1,2,....,10.

Но «никакие, даже самые совершенные модели экологичес­ких систем не могут развиваться или даже просто поддерживать­ся без постоянной корректировки, используя результаты натур­ных наблюдений», - пишет В. В. Меншуткин (1995). В живой природе жизнь организмов определяется разнообразными факто­рами внутреннего и внешнего порядка.

При изучении качественных или количественных характерис­тик организма, популяции или сообщества практически никогда не наблюдают одинаковые значения даже для одной особи, а получают ряд несовпадающих чисел. Каждое из них, на первый взгляд, может казаться истинным. Поэтому характеристику изучае­мого свойства следует давать не по разовым измерениям, а по всей совокупности полученных результатов. Однако иметь дело с таким множеством данных неудобно, поэтому желательно «уп­лотнить» информацию.