Надорганизменные биосистемы. Популяции

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенным образом организованными совокупностями - популяциями*. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет качественно новые свойства. Решающее значение приобретают численность и плотность организмов, их пространственное размещение, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями, размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению с временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации, свое коллективное материально-энергетическое хозяйство. Популяции являются реальными единицами биомониторинга, эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется, как правило, через популяции. Это могут быть штаммы болезнетворных или полезных микроорганизмов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, естественные популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

Структуре популяция. Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции - это соотношение в ней особей разного пола. Существенное значение она имеет для тех форм, у которых четко выражена полная бисексуальность - преимущественно для членистоногих и позвоночных животных. У большинства из них соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов (первичное соотношение полов). Но у некоторых животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к более сложной половой структуре популяций и заметному отклонению в соотношении полов (чаще в сторону преобладания женских особей).

В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами и условиями среды, действующими во время и после оплодотворения (вторичное соотношение полов). Например, у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на смертность самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида (например, у некоторых полевок) соотношение самцов и самок может оказаться различным (третичное соотношение полов}.

Возрастная структура популяции - это соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих). Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Для всех популяций в природе справедливо правило стабильности половозрастной структуры: любая популяция в соответствии с условиями ее существования стремится к определенному оптимальному распределению особей по полу и возрасту.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов - аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. Чем выше генетическая разнородность популяции, тем больше ее экологическая пластичность - возможность приспосабливаться к меняющимся условиям среды. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции - это разделенность всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Половозрастные группировки связаны также с пространственным распределением. Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.

Размер и динамика численности популяции. Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей, приходящимся в среднем на единицу площади или объема. В зависимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени - по годам, сезонам, от поколения к поколению.

Точная численность природных популяций может быть установлена только в случаях хорошей изоляции. Лучше всего в этом отношении изучены островные популяции некоторых видов животных. В разных популяциях растений и животных может быть и несколько десятков, и миллионы особей; они могут занимать территории и в несколько квадратных метров, и во многие тысячи квадратных километров. Размер популяционной территории связан с радиусом репродуктивной активности.

Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд спор на одно растение в день. Треска откладывает до 4 млн икринок в год, сельдь на протяжении жизни - от 8 до 75 млрд. У млекопитающих в одном помете от 1 (киты, слоны, приматы) до 20 особей (у серой крысы).

Высокая плодовитость компенсируется гибелью подавляющего большинства гамет и зачатков, а также родившихся особей из-за факторов сопротивления среды: недостатка пищи, действия неблагоприятных абиотических факторов, конкуренции, отклонений в развитии, болезней, паразитов, хищников, нехватка пространства, убежищ и т.п.

Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее называют биотическим, или репродукционным потенциалом г.

(3.1)

где b - относительная рождаемость (в процентах или в промилле),

т - относительная смертность,

DN - изменение численности популяции за время М.

N₀ - исходная численность.

При отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей пропорционален уже имеющемуся их числу (рис. 3.1, А). Это выражается дифференциальным уравнением

или иначе (3.2)

 

В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, г = 1,15/сут. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека г составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродуктивным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость.

 

Рис. 3.1. Кривые роста численности популяций

А - экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды;

Б - логистическая кривая роста в реальных естественных условиях при емкости среды, равной К.

 

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает сигмовидную форму (рис. 3.1,Б), подчиняясь зависимости:

 

(3.3)

 

После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости (b = т). К обычно обозначают как емкость среды.

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением (большими потерями от врагов, болезней, случайных колебаний климатических условий) или у паразитов (малые шансы найти хозяина), репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Это так называемые г-стратеги - протисты, низшие растения, паразитические черви, многие рыбы. Напротив, виды, освоившие среду с малым сопротивлением, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, обходятся малым репродуктивным потенциалом. Это К-стратеги - орлы, киты, крупные копытные, приматы. Все же в большинстве случаев регуляция плотности популяции осуществляется ниже уровня емкости среды, не доводя до предельного использования ресурсов энергии и пространства.

В связи с изменениями условий среды численность популяций постоянно изменяется. Обычно колебания численности неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у г-стратегов), может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых. Для разных видов существуют определенные амплитуды обычных колебаний численности. Для некоторых популяций (например, для мелких грызунов Субарктики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы - от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются взаимовлияния популяций хищника и жертвы.

При чрезмерной плотности популяции, перенаселенности ее территории, например, у мелких грызунов, наблюдаются признаки популяционного стресса и снижения жизнеспособности. Это выражается в более контрастном выделении доминантных и субдоминантных особей, проявлениях афессии, поведенческой дискриминации части особей, снижении плодовитости, ослаблении иммунитета и резком повышении вероятности эпизоотии. У некоторых видов популяционный стресс сопровождается массовой миграцией и расселением членов популяции.