В этом параграфе приведены краткие характеристики наиболее важных экологических факторов, которые рассматриваются как ресурсы экосистем и биосферы с точки зрения приспособления к ним живых организмов.
Энергия. Главными источниками биологически используемой энергии для подавляющего большинства живых существ на Земле являются солнечный свет и пища, в органических веществах которой аккумулирована солнечная энергия. Валовой ресурс солнечной энергии практически неисчерпаем. Ее доступность для земных потребителей обусловлена солнечной постоянной и климатом, а также первичной продукцией биосферы. Ресурсы небиологического использования энергии рассматриваются в главе 5.
Солнечная радиация. Плотность потока солнечного излучения достигающего пределов земной атмосферы, составляет 1360 Вт/м2. Эта величина называется солнечной постоянной. На единицу площади (всей поверхности атмосферы приходится в среднем 1/4 солнечной постоянной. Дальнейшее распределение этого потока зависит от высоты Солнца над горизонтом, географической широты, состояния атмосферы и других факторов. Часть поступившей энергии отражается атмосферой в космическое пространство, другая часть поглощается толщей атмосферы и идет на ее нагревание. Итоговый радиационный баланс прихода солнечной энергии к поверхности земли составляет от 15 Вт/м2 в субполярных широтах до 120 Вт/м2 в тропических.
В целом около 56% суммарной радиации идет на испарение воды. При конденсации влаги эта теплота выделяется и вместе с остальными 44% расходуется на нагрев воздуха, воды, земли и обусловленные этим нагревом конвективные процессы в атмосфере и гидросфере (ветры, течения). Менее 1% суммарной радиации поглощается при различных фотохимических реакциях в нижних слоях атмосферы, верхних слоях воды и в клетках растений. Главной составляющей этих фотохимических реакций является фотосинтез.
При прохождении солнечного излучения через атмосферу его энергетический спектр заметно изменяется: в верхних слоях, в основном озоновым слоем, поглощается коротковолновое ультрафиолетовое, а ниже, облачным покровом - инфракрасное излучение. Верхний предел жесткости энергетического спектра солнечного света, к которому приспособлено большинство живых организмов, соответствует длине волны 280-290 нм.
Для всего живого на Земле сложившийся за миллионы лет радиационный баланс является необходимым условием жизнедеятельности.
Свет имеет фундаментальное экологическое значение. Именно свет является источником энергии для фотосинтеза. Морфология растений, структура растительного покрова (ассоциации, ярусность) организованы для наиболее эффективного восприятия световой энергии. Светоприемная поверхность земной флоры колоссальна: она в четыре раза больше поверхности планеты. Диапазон плотности светового потока (освещенности), в пределах которого разные растения могут осуществлять фотосинтез, простирается от 5 до 350 Вт/м2, а длина волн фотосинтетически активной радиации - от 370 до 720 нм.
Растения приспособлены к определенному световому довольствию (СД) - освещенности в данном местообитании по сравнению с полной освещенностью непокрытой почвы. СД зависит от сезонной или годовой суммы радиационного баланса в данном пункте и от степени затененности другими растениями. Светолюбивые растения тундр, степей, пустынь могут' эффективно ассимилировать только при СД = 100%. Но зато они ассимилируют гораздо продуктивнее тенелюбивых растений подлеска, которым вреден неослабленный свет. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая поросль многих древесных пород способна развиваться лишь под прикрытием деревьев и ее нельзя сажать на открытом месте.
Для многих растений важна не только интенсивность света, но и продолжительность светлого времени суток - определенный фотопериодизм. Размах отношения длительностей дня и ночи возрастает от тропиков к полярному кругу. Так называемым растениям длинного дня, обитающим в высоких широтах, для начала цветения нужен фотопериод больше 14-15 часов, тогда как тропическим растениям короткого дня - меньше 10-11 часов.
Освещенность и фотопериодизм имеют определенное значение и для развития многих животных. Личиночные стадии большинства беспозвоночных тормозятся интенсивным светом из-за высокой чувствительности к ультрафиолетовым лучам. С освещенностью связаны и стереотипы поведения многих животных: хорошо известны формы с четко выраженной дневной и ночной активностью.
Изменения фотопериода в средних и высоких широтах опережают изменения температуры и связанные с ними сезонные «волны жизни». Поэтому они служат сигналом для запуска периодических сезонных изменений жизнедеятельности растений и животных: цветения, пигментации, активности, размножения, линьки, впадения в спячку, диапаузы и метаморфоза у насекомых, миграций и т.п.
Пища. Все организмы нуждаются в пище как в источнике энергии для поддержания жизни и осуществления своих функций и как в материале для построения и обновления своих клеточных структур, для продукции и размножения.
Количество пищи на Земле определяется чистой первичной продукцией растений. Это приблизительно 140 млрд т в год сухого вещества фитомассы, в которой заключено 2,3*1021 Дж энергии. Все это количество за год используют гетеротрофы, чья биомасса на 2 порядка меньше. Непищевое использование биомассы и биогенных продуктов в природе относительно невелико, но оно весьма значительно в человеческом хозяйстве.
Эффективность использования энергии питательных веществ пищи для роста и размножения в среднем близка к 0,1 (правило 10%), но колеблется у различных организмов в широких пределах. По углероду она рекордна у быстро растущих однолетних растений (до 0,9). У животных она намного меньше. Энергетическая оплата корма приростом массы те1па и образованием половых продуктов (потомства) относительно велика у крупных рыб и рептилий (до 0,4) и мала у теплокровных животных»- птиц и млекопитающих (в среднем меньше 0,1). Только у высокопродуктивных сельскохозяйственных животных - молочных коров, растущих свиней и птиц она может доходить до 0,25-0,30.
Избирательность потребления питательных веществ в разной степени выражена и у растений, и у животных. Плохая избирательность свойственна многим беспозвоночным животным (почвоедам, водным фильтраторам, паразитам), но встречается также у акул. Избирательное питание, доходящее до стенофагии, свойственно более развитым беспозвоночным и большинству позвоночных животных. Пищевая специализация животных очень разнообразна. Можно составить большие перечни видов птиц, которые питаются исключительно или преимущественно семенами растений, нектаром цветов, плодами, насекомыми, моллюсками, рыбой, земноводными, рептилиями, мелкими млекопитающими, падалью и т.д. Любая пища представляет собой набор различных элементов питания, среди которых всегда есть обязательные, незаменимые. При отсутствии какого-нибудь из этих элементов (лимитирующего фактора) возникают нарушения жизнедеятельности вплоть до гибели организма. Для нормального развития большинства животных в состав их пищи должны входить 8-10 незаменимых аминокислот, витамины и микроэлементы. Воздействуя на физиологическое состояние отдельных особей, качественный состав пищи наряду с ее количеством может влиять и на состояние популяции в целом, на ее структуру и динамические характеристики - рождаемость, смертность, темпы развития и качество потомства. В приложении П2 приведены некоторые данные по энергетике питания.
Климатические факторы. Вызываемые потоком солнечной энергии теплофизические процессы в атмосфере реализуются в виде различных проявлений климата. Климатом обусловлены главные географические особенности экологической энергетики. Зональные различия в распределении солнечной энергии (табл. 4.2) определяются не только географической широтой, но и прозрачностью атмосферы, облачностью, отражающими свойствами земной поверхности, характером растительного покрова.
В эколого-климатчческую характеристику местности входят: среднегодовые величины и сезонные (помесячные) колебания температуры, ее суточный ход, абсолютные минимумы и максимумы; сроки перехода температуры через 0°; количество осадков, испаряемость влаги; сила и направление ветров; влажность воздуха; число дней солнечного сияния, суммарная солнечная радиация, радиационный баланс и др.