Структура биогеоценоза

Несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурнымсходством. В каждой из них можно выделить три функциональных группы организмов, связанных между собой потоками энергии, вещества и информации: фотосинтезирующие растения - продуценты, различные уровни консументов, детритофагов и редуцентов. Они составляют биотическую структуру экосистем.

Все живые системы являются открытыми, и любая экосистема поддерживает свою жизнедеятельность благодаря энергии Солнца и способности живых компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.

Из доходящей до Земли энергии Солнца 33 % отражается облаками и пылью атмосферы (это так называемое альбедо или коэффициент отражения Земли), а 67 % поглощается атмосферой, поверхностью Земли и океаном. Лишь около одного процента поглощенной энергии поддерживает существование всего живого вещества планеты, а вся остальная энергия, нагрев атмосферу, сушу и океан, рассеивается в пространстве в форме теплового (инфракрасного) излучения.

Зеленые растения улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию химических связей органических веществ, создаваемых ими в ходе реакции фотосинтеза:

Кинетическая энергия солнечного излучения преобразуется в ходе этой реакции в потенциальную энергию, запасенную, например, в глюкозе С₆Н₁₂О₆. Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы минеральными элементами питания - биогенами - образуются все ткани растительного мира - белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, то есть органическое вещество планеты.

Кроме растений-фотосинтетиков продуцировать органическое вещество могут некоторые бактерии, которые используют энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений, например, аммиака, железа и особенно серы. Это так называемая энергия химического синтеза, поэтому организмы называются хемосинтетиками.

Таким образом, растения и хемосинтетики создают органическое вещество из неорганических составляющих с помощью энергии окружающей среды. Их называют продуцентами или автотрофами. Высвобождение запасенной продуцентами потенциальной энергии обеспечивает существование всех остальных живых организмов на планете. Виды, потребляющие созданную продуцентами органику как источник вещества и энергии для своей жизнедеятельности, называются консументами (потребителями) или гетеротрофами.

Консументы - это самые разнообразные организмы от простейших до человека, которые подразделяются на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках их питания.

Питающиеся непосредственно продуцентами растительноядные животные, или фитофаги, называются первичными консументами или консументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу хищники, или плотоядные – консументы второго и более высоких порядков. Например, кролик, питающийся растительной пищей - это консумент первого порядка, а лиса, охотящаяся за кроликом - консумент второго порядка. Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным, как например, человек, который может быть консументом первого порядка, когда ест овощи, второго порядка, когда ест говядину, или консументом третьего порядка, когда употребляет в пищу хищную рыбу.

Мертвые растительные и животные органические остатки, например опавшие листья, экскременты и трупы животных, называются детритом. Организмы, специализирующиеся на питании детритом (например, грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи и т.д.), называются детритофагами. Значительная часть детрита в экосистемах не поедается животными, а гниет и разлагается с участием грибов и бактерий, которых обычно выделяют в особую группу детритофагов и называют редуцентами. Редуценты замыкают биогеохимический круговорот веществ, разлагая органику на исходные неорганические составляющие - углекислый газ и воду, и препятствуют накоплению в экосистемах отходов.

Перенос энергии от растений - продуцентов через ряд других организмов в результате их поедания друг другом, называется пищевой или трофической цепью.

Различают два типа пищевых цепей – пастбищные (или цепи выедания), и детритные (цепи разложения). Из-за сложных взаимоотношений, в которые вовлечены все организмы природных экосистем, пищевые цепи тесно переплетаются и образуют сложные трофические сети. Чем сложнее и разветвленнее пищевая сеть, тем стабильнее поток вещества и энергии через нее, а также экосистема в целом.

Прирост биомассы в экосистеме за единицу времени называется биологической продуктивностью (продукцией). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества. Первичная продукция – это биомасса, созданная за единицу времени продуцентами, превращающими в энергию пищи лишь около 1% энергии солнечного света. Большая часть валовой первичной продукции расходуется на дыхание и поддержание жизнедеятельности самих продуцентов, а оставшаяся часть идет на прирост биомассы, образуя так называемую чистую продукцию. Вторичная продукция – это биомасса, созданная за единицу времени консументами на разных трофических уровнях. Около 90 % полученной энергии консументы тоже расходуют на поддержание своей жизнедеятельности, так что каждому последующему трофическому уровню передается в среднем около 10% от количества энергии, поступившей на предыдущий (закон Линдемана или «правило 10%»). Поскольку в каждом звене пищевой цепи около 90% энергии теряется, длина пищевой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, не превышает 3 - 4 уровня.

Правило экологических пирамид, сформулированное Ч. Элтоном в 1927 году, отражает законы распределения количества энергии в пищевых цепях, показывая, что на каждом предыдущем трофическом уровне количество вещества (пирамида биомасс) и энергии, аккумулированной в единицу времени (пирамида энергии), больше, чем на последующем. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей одинакова, а длина пропорциональна биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Масса всех организмов в пределах экосистемы называется суммарной биомассой. Наибольшая биомасса, в среднем 45кг/м², имеется во влажных тропических лесах, а в океане – в сообществах коралловых рифов (примерно 2 кг/м²). В зрелом сообществе чистая продукция равна нулю, т.е. сколько биомассы создается продуцентами, столько же съедается и минерализуется консументами и редуцентами.

Последовательная смена сообществ на одной территории под действием экологических факторов называется сукцессией. Первичная сукцессия – развитие экосистемы на голом месте, например на возникшем в море вулканическом острове. Вторичная сукцессия – процесс восстановления нарушенного сообщества до равновесного (климаксного) состояния.