Закон толерантности Шелфорда и положения, дополняющие его

 

В 1913 г. Шелфордом был сформулирован закон толерантности (терпения); который еще называют законом лимитирующего фактора.

Закон толерантности Шелфорда гласит: "Существование вида зависит как от недостатка, так и от избытка какого-либо из экологических факторов, которые имеют уровень, близкий к границе устойчивости данного организма".

В наши дни закон толерантности Шелфорда дополнен следующими положениями:

1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и узкий в отношении другого;

2) организмы с широким диапазоном толерантности ко всем экологическим факторам наиболее широко распространены;

3) если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности и к другим экологическим факторам;

4) пользоваться оптимальными физическими условиями среды организмам мешают межпопуляционные взаимоотношения (конкуренция, присутствие хищников, паразитов и т.д.);

5) период размножения является обычно критическим, так как именно в этот период многие экологические факторы среды становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семей, яиц и эмбрионов обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений и животных.

 

1.3. Учение В.И. Вернадского о биосфере. Понятие биосферы и её мощность; аэро-, гидро- и геобиосфера. Понятие ноосферы

 

Согласно учению выдающегося русского ученого В.И.Вернадского (1863-1945 гг.) биосфера представляет собой оболочку Земли, включающую как область распространения живого вещества, так и само это вещество. Биосфера возникла 3,4-4,5 млрд. лет назад и представляет собой не просто сочетание абиотической области распространения живого вещества, но и тесное их взаимодействие. Как живое вещество есть функция биосферы, так и биосфера есть результат развития живого вещества как планетарного явления, служащего могучей геологической силой, связанной с другим веществом биосферы биогенной миграцией атомов.

Живое органическое вещество рассматривается В.И. Вернадским в качестве носителя свободной энергии в биосфере. Таким образом, биосфера – это оболочка Земли, включающая нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхние слои литосферы, состав, структура и энергетика которых в значительной степени обусловлены прошлой и современной жизнедеятельностью живых организмов.

Границы жизни на планете определяются главным образом температурой как лимитирующим фактором и лежат в диапазоне от – 50 °С до + 50 °С и атмосферным давлением (до 10000 Па). Снизу биосфера ограничена отложениями на дне океанов глубиной до 10 км, а на суше – тепловым барьером (до 5 км). Верхней границей биосферы служит так называемый защитный озоновый экран на высоте 20 – 25 км, выше которого ультрафиолетовая часть солнечного спектра исключает существование жизни. К биосфере относится и человеческое общество с его производством.

Всю биосферу подразделяют на три подсферы:

1) аэробиосферу, которая в свою очередь включает:

а) тропобиосферу,

б) альтобиосферу,

в) парабиосферу;

2) гидробиосферу, которая в свою очередь включает:

а) аквабиосферу (воды пресные),

б) маринобиосферу (воды морские),

в) фотобиосферу,

г) дисфотосферу,

д) афотосферу;

3) геобиосферу, которая в свою очередь включает:

а) литобиосферу,

б) террабиосферу.

Предполагается, что далее развитие человечества и биосферы в целом пойдет по пути их взаимовыгодных отношений, чтобы развитие общества не привело к деградации биосферы. В отличие от биогенеза этот этап эволюции жизни рассматривается как этап развития разума, т.е. номогенез. Соответственно происходит постепенное превращение биосферы в ноосферу ("сферу разума"), которая закономерно идет на смену биосфере. Подлинным основателем учения о ноосфере является В.И. Вернадский, который показал, что она находится не над биосферой, не вне ее, а является закономерным и неизбежным этапом развития самой биосферы, этапом разумного регулирования взаимоотношений человека и природы.