Биоценоз – совокупность живых организмов (микроорганизмов, растений, животных), взаимно зависимых и размножающихся в каком-то определенном месте. Это высший уровень организации живого.
Каждому биоценозу свойственно видовое разнообразие, т.е. определенное число видов, характерное для данного места обитания. Например, биоценоз тундры включает в себя 250…270 видов, а биоценоз влажного тропического леса Амазонки – 5000…7000 видов. Сообщество растений называется фитоценозом, животных – зооценозом.
В зависимости от численности вида в биоценозе различают комплексы доминант, субдоминант, второстепенных, редких и случайных элементов биоценоза. Доминанты представлены большим числом особей, субдоминанты – небольшим, а второстепенные элементы – единичными экземплярами. Степень преобладания особей или видовых популяций в сообществе называется доминированием.
Каждый биоценоз имеет определенную структуру. Это связано с ярусным расположением атмосферы, горных пород, почв и грунтовых вод, что накладывает отпечаток на распределение организмов. Вертикальное расслоение биоценозов на разновысокие части называется ярусностью. Наиболее четко она выражена в растительных сообществах.
Биогеоценоз – система или исторически сложившееся единство биоценоза (животные, растения и микроорганизмы) и неживой среды обитания организмов. Этот термин был предложен советским ученым В. А. Сукачевым в 1942 г.
Одновременно с В.А. Сукачевым и независимо от него английский ботаник А. Тенсли предложил термин «экологическая система», или «экосистема». Под экосистемой он подразумевал системы различной величины, начиная от капли воды, аквариума, водоема и кончая глобальной экосистемой – планетой Земля как единого целого. Между биогеоценозом и экосистемой многими учеными ставится знак равенства. Понятие «экосистема» сузилось, и под экосистемой редко понимают биосферу. Под биогеоценозом понимается четко ограниченная единица в структуре биосферы, подобно тому как в биологии у многоклеточного организма выделяются отдельные клетки.
Биогеоценоз (экосистема) – самостоятельный уровень организации экологической структуры. В энергетическом отношении это открытые системы, для существования которых необходимо постоянное поступление энергии. В пределах каждой отдельно взятой экосистемы осуществляется непрерывный круговорот веществ и приток энергии извне как движущая сила круговорота.
6.1. Экосистемы
Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями.
Растения (автотрофы) могут существовать только при условии постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей.
Гетеротрофы живут за счет автротрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода.
В любом конкретном месте обитания запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (при дыхании, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.
Таким образом, сообщества образуют с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.
Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Этот термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определенного объема и могут охватывать пространства любой протяженности.
Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты – автотрофные организмы, способные строить свои тела из неорганических соединений (зеленые растения).
Консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы (травоядные и плотоядные животные).
Редуценты – организмы, живущие за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения (целлюлозоразрушающие и гнилостные бактерии).
Классификация эта относительная, так как и консументы, и продуценты частично выступают в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.
6.2. Экотоны и экотопы
Между соседними экосистемами устанавливаются определенные связи или обмен, в любом случае менее важные, чем между организмами одной экосистемы.
Например, и в лесу, и в пруду существуют свои трофические цепочки. Осенью часть опавших листьев ветром переносится в пруд и служит там пищей некоторым водным организмам; личинки насекомых живут в воде, но взрослые особи покидают водную среду и поселяются в лесу или на соседних лугах.
У экосистем нет четких границ. Между двумя соседними экосистемами можно выделить территорию, где характеристики обеих экосистем перекрещиваются. Такие переходные зоны называются экотонами.
В крупных экосистемах очень часто в зависимости от таких физических факторов, как рельеф или освещенность, можно выделить подразделения, называемые экотопами. Типичным примером экотопа может служить лес, расположенный на местности с пересеченным рельефом. По внешнему виду лес на вершине холма легко отличить от леса на склоне, так как степень их освещенности различна.
Сообщество – живой компонент экосистемы. Прогуливаясь по лесу или купаясь в пруду, мы имеем дело с одним из природных объектов, изучаемых экологией, – с биологическим сообществом. Сообщество – это совокупность сосуществующих популяций разных видов. Вместе с неживыми компонентами среды сообщество составляет экосистему.
В природе встречаются сообщества разного масштаба. Популяции разных видов есть и в желудке коровы, и в гниющим пне; и на болоте, и в лесу; и в тайге, и в тундре. Микроорганизмы, обитающие в желудке коровы, живые организмы в кроне дерева, организмы, населяющие лес, – все это сообщества разного уровня, более или менее резко отделенные друг от друга.
6.3. Биомы
В зависимости от климатических и других факторов живое вещество концентрируется в природе в виде различных групп животных и растений. Наиболее крупные сообщества, характеризующиеся определенным типом растительности и климатом, называются биомами (тундра, тайга, степи и т.д.).
Хотя термин «биом» обычно используется для обозначения наземных систем, большинство морских и пресноводных экосистем также может быть охарактеризовано как биомы.
По своему составу биомы неоднородны. Так, внутри лесного биома различают типы лесов, состоящих преимущественно из одного или нескольких видов деревьев. Таким образом, мы можем классифицировать биомы по типу их флоры и фауны.
Биомы суши – пустыни (тропические, умеренного климата); луга (тропическая саванна, луг умеренного климата, полярные луга арктическая и тропическая тундра); леса (влажные тропические, сухие тропические, лиственные умеренного климата, северные хвойные).
Водные биомы – пресноводные (сильно увлажненные земли, озера, реки); соленые или морские экосистемы (эстуарий, прибрежная увлажненная зона, тропический коралловый риф, океаническое мелководье – континентальный шельф, океанические глубины).
Почему в разных регионах сформировались разные экосистемы (биомы)?
Основная причина – своеобразие абиотических условий каждого региона. Плотность популяции (число особей на единицу площади) любого вида будет наивысшей там, где все параметры среды для него оптимальны. Она снизится, но все же не упадет до 0, если величина одного или нескольких абиотических факторов среды окажется для данного вида стрессовой (зона пессимизма).
Наконец, вид отсутствует там, где величина хотя бы одного из факторов выходит за пределы выносливости, устойчивости.
6.4. Климат
Два абиотических фактора – температура и количество осадков (дождя и (или) снега) – определяют в основном порядок размещения на земной поверхности основных наземных биомов. Режим температуры и количество осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени и есть то, что мы называем климатом.
Климат в разных районах земного шара весьма не одинаков. Годовая сумма осадков меняется от 0 до 2500 мм. При этом они или выпадают равномерно в течение года (примерно одинаковое количество в каждый месяц), или их основная доля приходится на определенный, влажный сезон. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных величин до 38 °С. Температура либо бывает почти постоянной в течение всего года, либо меняется по сезонам. Более того, разные режимы температуры и осадков сочетаются весьма неодинаковым образом. Специфика климатических условий в свою очередь определяет развитие того или иного биома.
Влага – основной фактор, определяющий разделение экосистем на лесные, степные и пустынные. Это разделение происходит следующим образом. Годовая сумма осадков менее 1000 мм соответствует стрессовой зоне для многих видов деревьев, а предел выносливости большинства из них составляет 750 мм/год.
В то же время у большинства злаков такой предел значительно ниже – примерно 250 мм/год, а кактусы и другие пустынные растения способны произрастать даже при 50…100 мм осадков в год. В местах с количеством осадков более 750 мм/год обычно развиваются леса, 250…750 мм/год – злаковые степи, а там, где осадков еще меньше, растительность разрежена и представлена кактусами, полынью и разными видами перекати-поле, известными своей засухоустойчивостью. Такие регионы называются пустынями.
При промежуточных величинах годовых осадков, как нетрудно предположить, развиваются экосистемы переходного типа (лесостепи, полупустыни).
Температура также очень важна для определения характера экосистемы, однако за исключением самых холодных регионов, занятых тундрой или полярными льдами, этот фактор играет в каком-то смысле вторичную роль по сравнению с осадками. Так, при количестве осадков 750 мм/год и более развиваются лесные сообщества, а температура влияет лишь на то, какой тип леса будет при этом формироваться. Например, ель и пихта характерны для холодных регионов с мощным снежным покровом зимой и коротким теплым летом, т.е. для северных областей. Листопадные деревья также в состоянии переносить морозную зиму, но требуют более длительного вегетационного периода, поэтому преобладают в умеренных широтах. Многие вечнозеленые широколистные породы с быстрым ростом, не способные выдержать даже кратковременные заморозки, доминируют в тропиках. Точно так же любая территория с годовой суммой осадков менее 250 мм представляет собой пустыню, причем по своей биоте пустыни жаркого пояса существенно отличаются от пустынь, свойственных холодным регионам.
Кроме того, от температуры зависит скорость испарения воды. Чем теплее, тем быстрее теряется выпавшая в виде осадков влага. Следовательно, в жарких регионах пустыни сменяются степями, а последние – лесами при большей годовой сумме осадков, чем в холодных.
Наконец, на севере России зима настолько холодная, а лето настолько короткое, что тепла хватает лишь на то, чтобы сошел снег и оттаяли самые верхние горизонты почвы. Ниже в ней постоянно сохраняется лед. Это явление называется вечной мерзлотой. Она ограничивает распространение на север еловых и пихтовых лесов, так как препятствует глубокому проникновению корней в почву, но не мешает произрастанию морозоустойчивых карликовых растений тундры. При дальнейшем снижение температуры тундра сменяется полярными ледяными пустынями.