Скоростью, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяется продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или cухой массе растений либо в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса oни составляет 40…70% валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм 40% фиксируемой энергии. Таковы же траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой прирост растений. Чистая первичная продукция – это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на восполнение массы гетеротрофных организмов. Прирост массы консументов за единицу времени – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост на каждом из них происходит благодаря энергии, поступающей с предыдущего.
Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут, используя чистую первичную продукцию сообщества. В разных экосистемах гетеротрофы расходуют чистую первичную продукцию с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.
Следствием недостаточной утилизации продуктов распада в цепях разложения является накопление в системе мертвого органического вещества. Это происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, образовании большого количества подстилки в таежных лесах и т.п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.
9.2. Правило пирамид
Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.
Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах Зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т.е. насколько высока степень выедания образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.
В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, в соответствии с которым суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех в свою очередь превышает массу всех хищников. Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76%. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах разных зон, где годовая продукция составляет лишь 2…6% o6щей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В сообществах с господством травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше: годовая продукция в степях составляет 41…55%, а в травяных тугаях и кустарниковых полупустынях достигает даже 70…75%.
Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызуны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70% годового прироста растений, а в лесах в среднем – не более 10%. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.
В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, годовая первичная продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что биомасса водорослей накапливается в очень малых количествах, но вследствие высоких темпов размножения этого небольшого запаса оказывается достаточно для поддержания скорости воссоздания органического вещества.
Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, пирамида имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.
В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи «хищник – жертва», часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Из этого правила могут быть и исключения – те редкие случаи, когда более мелкие хищники живут благодаря групповой охоте на крупных животных. Правило пирамиды чисел было открыто еще в 1927 г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры которых с каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.
Все три правила пирамид – продукции, биомассы и чисел – выражают в конечном счете энергетические отношения в экосистемах, и если два вторых правила проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое имеет универсальный характер.
Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая благодаря сельскохозяйственным и промысловым животным, так как животные белки включают в себя целый ряд незаменимых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем дают возможность регулировать круговорот веществ таким образом, что позволяют добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Но нужно хорошо представлять себе допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны и точнее всего выполнены для простых водных экосистем.
Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши (около 1,4 млрд. га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть расходуется на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли.
Растительная пища обходится для людей энергетически дешевле, чем животная. Сельскохозяйственные площади при рациональном использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большее население Земли, чем существующее сейчас. Однако сельскохозяйственное производство нуждается в большой затрате труда и капиталовложениях. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно лишь около 50% потребностей современного населения Земли.
Ограничения, накладываемые масштабами вторичной продуктивности, усиливаются несовершенством социальных систем распределения. В результате этого большая часть населения Земли находится в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает и от общего недоедания.
Таким образом, увеличение биологической продуктивности экосистем, особенно вторичной продукции, является одной из основных задач, стоящих перед человечеством.