рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ - раздел Экология,   Б.м.миркин, Л.г.наумова   ...

 

Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова

 

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

  Москва Логос

От авторов

 

На рубеже тысячелетий слово «экология» превратилось в одно из самых расхожих клише, которым стали пользоваться не только ученые, но и экономисты, политики и даже домохозяйки. Если с самого начала признать неправомочность использования этого клише для обозначения состояния окружающей среды («плохая экология», «хорошая экология»), то все равно им будут обозначаться многие науки, в той или иной мере связанные с изучением отношений организмов и окружающей среды.

В момент своего официального рождения в середине XIX столетия экология была биологической наукой. «Придумавший» экологию Э.Геккель определил ее объем следующим образом: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие ... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к среде… Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае относятся к данной категории органических условий существования» (Haeckel, 1866; цит. по: Шилов, 1998, с. 6).

К концу XX века экология утеряла первоначальный «биологический» объем и разрослась в широкий междисциплинарный комплекс из многих наук. Большая часть наук этого комплекса изучает последствия влияния на окружающую среду всего одного биологического вида – Homo sapiens (Человек разумный). Разнообразие форм и масштабы его влияния на природу не имеют прецедентов и создали реальные предпосылки для самоуничтожения Человека в результате истощения ресурсов и загрязнения среды обитания. Осознание этой ужасной перспективы отодвинуло на второй, и даже третий, план изучение взаимоотношений всех других видов и условий среды их обитания. Экологи стали лихорадочно искать пути предотвращения надвигающегося экологического кризиса.

Как итог на книжных прилавках появилось море учебной литературы по различным аспектам прикладной (о рациональном природопользовании и охране природы) и социальной (об отношениях общества и природы) экологии, а интерес к центральной науке комплекса – общей (биологической) экологии – резко спал. И это несмотря на то, что общая экология служит теоретическим фундаментом для разработки системы урегулирования отношений человека и окружающей среды и этот предмет входит в состав учебных планов подготовки студентов-биологов и географов университетов и педагогических институтов, преподается студентам многих специальностей сельскохозяйственных и медицинских вузов.

Учебной литературы по общей экологии для высших учебных заведений, опубликованной за последние десять лет, мало. Это учебник Н.М.Черновой и А.М.Быловой «Экология» (1991) для студентов педагогических институтов, учебное пособие А.М.Гилярова «Популяционная экология» (1990) для студентов университетов и учебник И.А.Шилова «Экология» (1998) «для студентов биологических и медицинских факультетов и специальностей высших учебных заведений».

Из числа зарубежных учебников, переведенных на русский язык, нельзя не отметить современный и очень полный (но очевидно избыточный для студента-биолога, если он не специализируется по общей экологии) двухтомник М.Бигона с соавторами «Экология: особи, популяции, сообщества» (1989). В оригинале этот учебник выдержал 5 изданий.

Авторы поставили задачу заполнить возникший вакуум учебной литературы по общей экологии и написать учебник достаточно полный по кругу обсуждаемых вопросов, лаконичный и популярный по стилю изложения. Учебник задуман как составная часть учебно-методического обеспечения общебиологического образования и ориентирован на студентов-биологов, географов, «аграрников» и медиков.

Вопросы социальной и прикладной экологии в учебнике не рассматриваются. Тем не менее, в соответствии с широким пониманием экосистемы (как совокупности организмов и условий среды их обитания, вне зависимости от того, естественна ли она или создана человеком, обладает она способностью к саморегуляции состава и структуры или нет), в учебнике в самом общем плане рассматриваются и экосистемы, созданные человеком (городские, сельскохозяйственные).

В соответствии с традиционной структурой экологии главы книги объединены в три части: аутэкологию (экологию видов, включая характеристику факторов среды их обитания, главы 2-6), экологию популяций (главы 7-8) и экологию экосистем (включая биосферу как самую большую экосистему, главы 9-12). Основному содержанию предпослана глава 1, в которой дан краткий исторический очерк экологии.

По остроумной классификации В.Н.Тутубалина (Тутубалин и др., 2000) экологи разделяются на «пророков», «апостолов» и «приходских священников». В соответствии с этим «табелем о рангах» авторы относят себя к «приходским священникам»: они «читают проповеди прихожанам», то есть преподают экологию студентам. В основу учебника положены не оригинальные концепции, а целенаправленно выполненные компиляции трудов экологических «апостолов» и «пророков».

Авторы благодарят редактора учебника члена-корреспондента РАН Г.С.Розенберга и рецензента профессора А.Д.Булохова. Особую благодарность они выражают профессору А.М.Гилярову, который неоднократно консультировал авторов при написании учебника и очень помог им своей рецензией со скрупулезным анализом рукописи.

Глава 1. Краткий очерк истории экологии

 

Обычная житейская ситуация – сначала ребенок рождается, потом ему дают имя – многократно повторялась в истории развития знания: большинство наук обретало свое лицо до того, как получало имя. Это относится и к экологии. Если ее «имя» появилось около полутора веков назад благодаря Э.Геккелю (1866), то рождение экологических идей датируется несравненно более ранним временем.

Круг вопросов, очерченных Геккелем, интересовал любого пользователя природой, так как жизнь консумента-человека была невозможна без растений и животных. И потому даже до начала цивилизации человек не мог не интересоваться тем, в каких условиях обитают интересующие его ресурсные виды живых организмов.

Первые сведения об экологических представлениях человека датируются теми же годами, что и появление письменности (Розенберг и др., 1999). Зачатки будущей науки содержались в самых ранних письменных памятниках культуры древности – в египетских «текстах пирамид» (XXV-XX вв. до н.э.), в Аккадской мифологии Вавилона (XXII-XVIII вв. до н.э.), в индийских эпических поэмах «Махабхарата» и «Рамаяна» (VI-IV вв. до н.э.). Первыми экологами Г.С.Розенберг считает древнегреческих поэтов и философов – Гомера, Фалеса, Эмпедокла, Гиппократа, Демокрита, Платона, Аристотеля, Теофраста и римских прагматиков – Варрона, Сенеку, Плиния Старшего и многих других. В особенности велик вклад «отца ботаники» Теофраста, который стоял у истоков учения об адаптивных типах растений (жизненных формах) и о географической зональности.

К первым экологам периода Возрождения, который наступил после длительной «средневековой научной пустыни», Г.С.Розенберг отнес всех значимых естествоиспытателей и философов – Леонардо да Винчи, Ф.Бэкона, Р.Бойля, Х.Менцеля, Ф.Реди, Дж.Рея. Однако все перечисленные философы и естествоиспытатели представляют младенческий период науки, о более или менее серьезном вкладе в ее развитие можно говорить, лишь анализируя научное наследие XVIII-XIX вв. С этого времени начинается развитие экологии, которое можно разделить на три периода.

 

Предыстория

XVIII-XIX вв. были временем появления тех ростков экологии, которые пышно расцвели в следующем столетии. В эти годы формируются представления об… К.Линней (1707-1778). Великий натуралист, посвятивший свою жизнь идее создания… Линней развивал представления об «экономии природы». Он считал, что в природе существует созданное Богом равновесие,…

История

В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений… – организма; – популяции (более или менее ограниченной в пространстве совокупности особей одного вида с числом, достаточным для…

Современность

Периодом современной экологии считаются последние тридцать лет ХХ в. (Гиляров, 1995, 1998; Wu, Loucks, 1995; Тутубалин и др., 2000). Главные… В этот период было показано, что большинство перечисленных в предыдущем… Принцип экологической индивидуальности видов и их независимого распределения по градиентам среды в соответствии с…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Предтечи экологии и их вклад в развитие науки.

2. «Золотой век» теории экологии.

3. Современная экологи: крушение надежд на создание точной науки.

ЧАСТЬ 1. АУТЭКОЛОГИЯ

 

Аутэкология, изучающая отношения организмов к условиям среды, – наиболее старый раздел общей экологии. По существу как аутэкологию понимал экологию Э.Геккель. Аутэкологом был и Ч.Дарвин – автор теории приспособления организмов к условиям среды путем естественного отбора.

В состав этого раздела экологии входят характеристика факторов среды (факториальная экология) и приспособлений (адаптаций) организмов к различным условиям среды. В ХХ в. аутэкология пополнилась новыми разделами – о функциональной роли организмов в экосистеме и их жизненных стратегиях.

Аутэкология исследует отношения организмов к условиям среды на уровне видов, что необходимо как для изучения популяций (это позволяет вынести «за скобки» те признаки, которые характерны для всех популяций одного вида), так и для изучения экосистем, элементами которых являются виды.

 

Глава 2. Факторы среды

 

Факторы среды исследуются разными науками: климат – климатологией, рельеф – геоморфологией, почвы – почвоведением, закономерности распределения вод и их качество – гидрологией и гидрохимией и т.д. Однако экология изучает факторы среды не сами по себе, а их влияние на организмы, т.е. предлагает как бы взглянуть на каждый фактор «глазами» разных организмов.

Классификация факторов среды

 

Факторы среды делятся на абиотические, то есть факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические – порожденные жизнедеятельностью организмов.

Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, вся совокупность факторов, включая биотические, – биотопом.

К абиотическим факторам относятся:

климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха), ветер;

эдафические, или почвенно-грунтовые, – механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;

топографические – условия рельефа.

Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа – его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.

Специфические абиотические факторы в водных экосистемах – глубина водной толщи, характер грунта на дне водоема, химический состав, прозрачность и температура воды, течение (или волны).

Абиотические факторы разделяются на прямые и косвенные.

Прямые факторы непосредственно влияют на организмы. Их примеры: увлажнение почвы и воздуха, температура, свет, богатство почвы и воды элементами минерального питания, скорость течения воды и др.

Косвенные факторы действуют на организмы опосредствованно – через прямые факторы. Их примеры: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), гранулометрический состав почвы, прозрачность воды.

По градиенту географической широты с севера на юг в силу изменения угла падения солнечного света возрастает количество энергии Солнца, поступающей на единицу поверхности Земли, при удалении от океана – падает количество осадков. Эти закономерности известны с конца XVIII столетия, а в начале ХХ столетия стали популярными схемы «идеальных материков» с координатами «расстояние от экватора/расстояние от океана» или среднегодовая температура и среднегодовое количество осадков (рис. 1). На «идеальном материке» показано распределение биомов – крупных экологических вариантов экосистем (см. 11.7). Для европейской части России была построена профильная схема изменения экологических факторов от Северного ледовитого океана до зоны пустыни (рис. 2).

С подъемом в горы также изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим ее увлажнения. В среднем с повышением высоты над уровнем моря на 100 м среднегодовая температура уменьшается на 0,5о, однако изменения климата на этом градиенте зависят от географической широты и удаленности от океана: широтный, долготный и высотный градиенты взаимодействуют. Так, нижняя граница леса в южных районах (Кавказ, Тянь-Шань) проходит на высоте около 2000 м, а в средней полосе в лесной зоне лесной пояс начинается «от нуля». Велики различия климата, связанные с экспозицией, от которой зависит интенсивность поступления на поверхность солнечной энергии. Климатические пояса и соответствующие им пояса растительности всегда «наклонены» на север. В степной зоне пояс леса на северных склонах спускается на 100-200 м ниже, чем на южных, а в зоне пустынь по южным склонам леса нет вообще.

В горах Санта-Каталина Р.Уиттекером (1980) было изучено распределение экосистем в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции («градиента топографического увлажнения»). По хорошо прогреваемым южным склонам все типы экосистем поднимаются выше, чем по холодным северным (рис. 3).

Гранулометрический состав почвы влияет на растения и почвенную фауну через режим увлажнения и динамику питательных элементов.

Биотические факторы являются следствием взаимоотношений организмов. Для растений – это конкуренция, влияние животных (фитофаги, паразиты, опылители, распространители плодов и семян), грибов (микоризные, паразитические), бактерий (азотфиксирующие и болезнетворные), вирусов. Для животных – это конкуренция, влияние хищников, патогенных микроорганизмов, растения (для фитофагов).

Факторы, связанные с влиянием человека, выделяются в отдельную группу антропогенных. К наиболее существенным антропогенным факторам относятся следующие: химическое загрязнение воды, атмосферы и почвы, техногенное нарушение экосистем при разработке полезных ископаемых, выпас скота, рекреационное влияние, промысел животных (включая лов рыбы), заготовка растительного сырья. Особую роль человек играет как агент переселения видов из одного района в другой. Биологические инвазии, спровоцированные человеком, в настоящее время приняли катастрофические масштабы (см. 12.9).

В настоящее время роль антропогенных факторов резко возросла, и потому изучение последствий их влияния и разработка способов регулирования отношений человека и природы являются важнейшими проблемами прикладной экологии (инвайронменталистики).

 

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные абиотические факторы среды.

2. Раскажите о косвенных экологических факторах.

3. Дайте общую характеристику антропогенным факторам.

 

Условия и ресурсы

 

Прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-условия и факторы-ресурсы.

По М.Бигону и др. (1989), условия – это изменяющиеся во времени и пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному, но эти составляющие среды не расходуются: один организм не может сделать их более доступными или недоступными для других. К числу факторов-условий относятся температура, влажность воздуха, соленость воды и скорость ее течения, реакция (рН) почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

В отличие от факторов-условий, факторы-ресурсы расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, и потому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, а другому, более слабому, их останется меньше.

Ресурсы

Свет. Это основной источник энергии для наземных и водных экосистем. При этом из всех щедрот солнечной энергии, поступающей на Землю, на фотосинтез… Все экосистемы Земли используют в процессе фотосинтеза не более 0,001% от… Для фотосинтеза используется лишь часть световых волн – в диапазоне 400-700 нм. Эта часть солнечной энергии составляет…

Условия

Климатологи исследовали вклад каждого из этих факторов в формирование температурного режима. Так, выяснено, что самые высокие температуры отмечаются… Экологов интересуют в первую очередь не чисто физические параметры… Для эктотермных организмов большое значение имеет «физиологическое время», измеряемое в «градусо-днях» – произведении…

Комплексные градиенты

Группа экологических факторов, которые изменяются сопряженно, называется комплексным градиентом. Р.Уиттекер (1980) писал, что экологических факторов, которые бы не… Комплексные градиенты, как правило, формируются косвенными факторами, подобными высоте над уровнем моря,…

Основные среды жизни

Рассмотренные факторы и комплексные градиенты формируют жизненные среды – водную, наземно-воздушную, почвенную. Кроме того, для многих организмов… Водная среда жизни. Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго… Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Главные комплексные градиенты, определяющие характер экосистем конкретного региона (где живет студент).

2. Свет как фактор-ресурс.

3. Вода как незаменимый фактор жизни организмов.

4. Макро- и микроэлементы в питании растений и животных.

5. Организмы как пищевые ресурсы.

6. Температура как экологический фактор.

7. Характеристика температурного режима конкретного региона (где живет студент).

8. Засоление воды и почвы как экологические факторы.

9. Экологическая роль горизонтального и вертикального перемещения водных масс.

10. Экологическое значение загрязняющих веществ в конкретном регионе (где живет студент).

11. Главные комплексные градиенты в конкретном регионе (где живет студент).

12. Сравнение водной и наземно-воздушной сред жизни.

13. Сравнение водной и почвенной сред жизни.

Глава 3. Основные принципы аутэкологии

 

В любой таксономической группе (среди насекомых, ракообразных, мхов, голосеменных и др.) виды разнообразны по требованиям к условиям среды и способности переносить неблагоприятные условия. Тем не менее, есть несколько экологических правил, которые проявляются в любой группе, хотя из этих правил всегда возможны исключения. Такие общие правила можно назвать принципами аутэкологии.

 

Принцип экологического оптимума

На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, где… В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна и он затрачивает на ее… Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рисунке 4, является достаточно схематизированным приближением к…

Принцип индивидуальности экологии видов

Каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются. По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например, от сухой… Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о…

Принцип лимитирующих факторов

Суть этого принципа, связанного с именем Ю.Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения… Как уже отмечалось, наличие в составе комплексного градиента лимитирующего… В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на…

Темы докладов на семинарском занятии

1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?

2. Концепция континуума: история и значение для экологии.

3. Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем?

 

Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам

 

Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счет адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч.Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и несколько конкретных примеров адаптаций разных организмов к разным условиям среды.

Определение понятия

Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических,… И.А.Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к… При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной…

Адаптивные комплексы

Как уже отмечалось, адаптация любого организма к условиям среды достигается за счет комплекса признаков, при этом набор адаптивных признаков бывает… Принцип множественности адаптаций к переживанию стрессов достаточно хорошо… Наборы адаптаций, которые сформировались у разных видов для преодоления неблагоприятных условий среды,…

Примеры адаптаций

Приведем несколько примеров адаптаций организмов к абиотическим факторам среды.

Эктотермные и эндотермные организмы

Влияние резких колебаний температуры окружающей на организмы снижают специальные адаптивные комплексы признаков. Существуют два принципиально разных… Первый тип характерен для эктотермных (пойкилотермных, холоднокровных)… У эктотермных организмов существуют специальные адаптации для переживания холода – накопление в клетках «биологических…

Биоритмы

Суточные биоритмы ярко выражены у животных и человека: время активной деятельности и отдыха у разных видов меняется по-разному. Дневные животные… Под влиянием приливов и отливов меняется поведение организмов планктона,… Суточные биоритмы проявляются и у растений. Так, у многих видов цветки закрываются на ночь, у некоторых видов в…

Ксерофиты

Ксерофиты – это засухоустойчивые растения, которые без риска гибели могут терять до 50% содержащейся в них воды. У этих растений существует целый… Кроме того, некоторые ксерофиты выделяют ароматические вещества, которые… У ксерофитов существуют особые варианты фотосинтеза – С4 и САМ (кислый метаболизм толстянковых). Ксерофиты С4 при…

Адаптации животных к дефициту кислорода

Эффективные адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных (Акимова и др., 2001). Так, морские змеи могут находиться под водой –… В большинстве случаев ныряющие животные имеют увеличенный объем легких и… По-разному относятся к дефициту кислорода разные рыбы континентальных водоемов (табл. 4). У рыб заморных водоемов…

Жизненные формы

Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором… В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут… Жизненная форма прыгающих животных (кузнечики, тушканчики, кенгуру) отличается компактным телом с удлиненными задними…

Биологическое разнообразие и его охрана

За счет того, что разные организмы приспосабливались к разным условиям по-разному, в ходе эволюции сформировалось биологическое разнообразие… Общее число ныне известных видов составляет около 2,5 млн., причем, почти 1,5… Около 80% биоразнообразия составляют виды суши (наземно-воздушной и почвенной сред жизни) и лишь 20% – виды водной…

Темы докладов на семинарском занятии

1. Адаптации организмов к наземно-воздушной среде жизни.

2. Структура адаптивных комплексов организмов.

3. Сравнение адаптаций к низким и высоким температурам у экзотермных и эндотермных организмов.

4. Поливергентность адаптаций ксерофитов.

5. Развитие представлений о жизненных формах растений.

6. Состояние и перспективы развития СОПТ в конкретном регионе (где живет студент).

 

Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов

Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов – это самая важная оценка экологии вида, интегральная характеристика, которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс (синдром) адаптивных признаков.

5.1. «r–отбор» и «К–отбор»

 

Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в экологию во второй половине ХХ столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П.Макартур и Е.Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результат двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа – r–отбора и K–отбора:

«r–отбор»эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются r-стратеги;

«K–отбор» эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К-стратеги.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный размер, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т.е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, т.к. у животных-К-стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции r-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшения. По этой причине размер этих популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией. У r-стратегов – короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть даль потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э.Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура – Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в черное и белое», и в природе преобладают организмы с переходными между r- и K-типами стратегий. У таких организмов намечается некоторый компромисс между полярными составляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К-стратегов и r-стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У системы стратегий Макартура – Уилсона было, по крайней мере, два независимых и неизвестных этим ученым предшественника, высказавших те же взгляды.

Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного существования и «продолжения себя в потомках» писал Г.Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал эти направления эволюции как антагонистические, т.е. как трейдофф. В качестве примеров результата такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во-вторых, предтечей системы К- и r-стратегов был и ботаник Дж.Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде – именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее, аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения-капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят под зиму с капиталом из фитомассы многолетних тканей – древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр.

Растения-пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то их часть попадает в благоприятные условия. Кроме того, «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например, многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

 

Контрольные вопросы

1. В чем состоит принципиальное различие К-отбора и r-отбора?

2. Как относятся организмы К- и r-стратегий к флюктуациям количества ресурсов?

3. Какие ученые внесли вклад в разработку концепции К-отбора и r-отбора?

4. Охарактеризуйте различия растений-пролетариев и растений-капиталистов.

 

5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма

 

Выдающийся российский эколог Л.Г.Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к этому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов) – виолентов, патиентов и эксплерентов и дал им емкие образные эпитеты – «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж.Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему всего на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объемистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского – Грайма».

В отличие от одномерной системы r– и К–стратегов, система Раменского – Грайма двумерна и отражает от отношение организмов к двум факторам – к обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. 10.6) и к нарушениям. Нарушением является результат действия любого внешнего по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи, проход тяжелой техники в тундре и т.д. Нарушения в масштабе сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения, извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.

Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма» (рис. 11). Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв – переходные (вторичные) типы. Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий Раменского – Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи и микробиологи.

 

Контрольные вопросы

1. Отношение к каким факторам среды отражают типы стратегий Раменского – Грайма?

2. Нарисуйте «треугольник Грайма».

3. Приведите примеры нарушений экосистем?

 

Первичные типы стратегий

Тип С (от англ. competitor – конкурент) – виолент, силовик, «лев». Это мощные организмы, затрачивающие большую часть энергии на поддержание жизни… Растения-виоленты – чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы… Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под…

Вторичные типы стратегий и пластичность стратегии

Многие виды имеют вторичные стратегии, т.е. сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий Однако, поскольку синдромы… Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными… Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и…

Особенности стратегий культурных растений и животных

Н.И.Вавилов считал, что большинство предков культурных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли… Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью,… В последние 10-20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного…

Темы докладов на семинарском занятии

1. Сравнение основных параметров К- и r-стратегов на примере различных таксонов.

2. Характеристика растений разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из флоры конкретного региона.

3. Характеристика животных разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из фауны конкретного региона.

4. Анализ истории и перспектив селекции культурных растений в свете представлений о стратегиях Раменского – Грайма.

ЧАСТЬ 2. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

 

Популяционная экология – это важнейший элемент общей экологии, т.к., по определению Ч.Кребса (Krebs, 1985), «экология – наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов». Объектами популяционной экологии чаще всего являются виды, имеющие важное хозяйственное значение (вредители сельского и лесного хозяйства, объекты промысла, переносчики опасных заболеваний и т.д.), но иногда это и просто массовые виды или виды редкие, нуждающиеся в охране.

Вопросы экологии популяций «стояли за» содержанием предшествующих глав по аутэкологии. Вид – слишком широкая совокупность особей с ареалом, часто простирающимся на десятки тысяч квадратных километров. И по этой причине он адаптируется к условиям среды не целиком, а отдельными популяциями, которые оказываются в разных условиях.

Глава 6. Общая характеристика популяций

 

Популяций характеризуется размером, режимом отношений между особями, пространственной структурой. Кроме того, особи популяции различаются между собой по возрасту и виталитету (т.е. жизненной силе), который может определяться генетически, фенетически, а чаще – сочетанием этих факторов.

 

Определение популяции

Существует два подхода к пониманию популяции: генетический и экологический. При генетическом подходе под популяцией понимают группу особей одного… Так, А.М.Гиляров определяет популяцию следующим образом: «Популяция – любая… Кроме неизбежной условности границ популяций, которые устанавливаются с учетом биологического пространства и…

Конкуренция особей в популяции

В силу того, что популяции разнообразны, разнообразны и взаимодействия особей, входящих в их состав. Поскольку в большинстве случаев популяции… М.Бигон и др. (1989) подчеркивают следующие особенности конкуренции особей в… 1. Конкуренция снижает скорость роста особей, может замедлять их развитие, снижать плодовитость и в итоге – уменьшать…

Другие формы взаимоотношений особей в популяции

Кроме конкуренции возможны и другие формы отношений особей в популяциях – нейтральность (если ресурсов так много и особей так мало, что они… Взаимовыгодные (или выгодные для части особей) отношения между животными… «Караваны» птиц, выстраивающихся в шеренги, клинья, уступы и др., позволяют крыльям отдельных особей в силу…

Размер популяции и ее структура в пространстве

Сопротивление среды – это комплекс неблагоприятных факторов абиотической и биотической среды, которые воздействуют на организмы. Биотический потенциал – это способность организма преодолевать сопротивление… Сравнительно редко удается определить абсолютный размер популяции как общее число особей (т.е. ее численность). Это…

Гетерогенность популяций

Любая природная популяция гетерогенна, т.е. состоит из особей, различающихся по фенотипическим и (или) генотипическим признакам. Одна из форм фенотипической гетерогенности – присутствие в популяции особей… Фенотипическая дифференциация животных не столь наглядно выражена, как у растений, тем не менее, в их популяциях…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Конкуренция как основная форма взаимоотношений особей в популяции.

2. Положительные взамодействия особей в популяциях.

3. Гетерогенность популяций как адаптации для повышения их устойчивости.

 

Глава 7. Динамика популяций

 

Изучение изменений признаков популяций во времени – наиболее сложный раздел популяционной экологии, который включает характеристику закономерностей динамики численности и биомассы популяций. Сложность оценки этих процессов заключается в том, что их результаты интегрально отражают действие множества взаимозависимых факторов. По этой причине даже после того, как описана закономерность изменения размера популяции, далеко не всегда ее можно однозначно объяснить. Главный фактор, который вызвал этот процесс, может влиять на него не только прямо, но и опосредствованно через одного или нескольких факторов-посредников.

При изучении динамики популяций важен учет «биологического времени», на основании которого устанавливается минимальная длительность периода наблюдений. Так, для изучения закономерностей динамики популяции тли достаточно нескольких недель, для полевки – нескольких лет, а для долгожителя-слона нужны десятки лет. Соответственно, для изучения одноклеточных водорослей достаточно нескольких дней, изучение криля требует нескольких месяцев, а наблюдения за популяцией китов, как и слонов, проводятся в течение десятков лет.

 

Динамические характеристики популяций

рождаемостью – числом особей, родившихся за определенный промежуток времени. Этот промежуток устанавливается в соответствующем масштабе… смертностью – числом особей, умерших за ту же единицу времени (неважно, своей… скоростью иммиграции особей – числом особей, появившихся в данной популяции, из других популяций (за ту же единицу…

Кривые выживания

Для изучения закономерностей динамики популяций составляются таблицы выживания. В этих таблицах строками отражаются классы возраста, а в столбцах… Таблица 6 Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)

Модели роста популяций

В экологии существует несколько моделей роста популяций (т.е. закономерностей изменения численности популяции при ее росте «от нуля»), главные из… О тенденции быстрого неограничеснного увеличения числа особей вида знал… Модель экспоненциального роста описывается J-образной кривой: в условиях постоянного поступления ресурсов скорость…

Возрастной состав популяций

Кривые выживания могут реализовываться при разном характере динамики популяций: при одновременном «старте» популяций, заселяющих свободное… Определить абсолютный возраст особи можно не у всех видов. Это несложно… У высших споровых растений (папоротники, хвощи, плауны) выделяются стадии спор, заростков-гаметофитов, молодых…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Различия динамики популяций животных и растений.

2. Факторы, влияющие на демографические параметры населения страны.

3. Успехи и проблемы изучения возрастного состава популяций растений.

 

Глава 8. Взаимоотношения популяций

 

Взаимодействие популяций (и видов, которые они представляют) – это вопрос, который с равным успехом может рассматриваться в рамках популяционной экологии и при изучении экосистем. С одной стороны, взаимоотношения являются биотическим фактором, влияющим на организм (это и есть влияние «друзей» и «врагов», по определению Э.Геккеля). С другой стороны, взаимодействия организмов – это ячейки системы связей, формирующих экосистему, определяющих распределение ресурсов между организмами одного трофического уровня и закономерности передачи вещества и энергии с одного трофического уровня на другой.

Классификация взаимоотношений

 

Взаимоотношения организмов разнообразны (табл. 8). Они разделяются на горизонтальные – между организмами одного трофического уровня (как внутри вида, так и между видами) и ветрикальные – между организмами разных трофических уровней. Взаимоотношения первого рода, как правило, носят характер конкуренции, но могут на некоторых этапах жизни организмов быть мутуализмом (т.е. взаимопомощью). Взаимоотношения второго рода более разнообразны: «растение – фитофаг», «хищник – жертва» (иногда эти два типа взаимоотношений объединяют, т.к. растения по существу, тоже жертвы), «паразит – хозяин», мутуализм, комменсализм, аменсализм.

Таблица 8

Типы взаимоотношений видов в экосистеме

 

  Тип взаимоотношений Характер взаимоотношений видов
  Вид А Вид Б
Нейтрализм
Конкуренция
Аменсализм
Паразитизм +
Фитофагия +
Хищничество +
Комменсализм +
Мутуализм + +

Примечание. Использованы следующие обозначения: 0 – отсутствие взаимоотношений, плюс – положительное влияние, минус – отрицательное влияние.

 

Кроме материальных взаимоотношений (конкуренции за ресурсы или передачи вещества и энергии при хищничестве или паразитизме), возможны сигнальные (информационные) взаимоотношения. Однако эти сигнальные взаимоотношения тесно переплетены с материальными и лишь корректируют распределение ресурсов между особями или передачу вещества и энергии с одного трофического уровня на другой.

Разделение взаимоотношений в естественных экосистемах по «полезности» и «вредности» некорректно: любые взаимоотношения помогают поддерживать экологическое равновесие и в конечном итоге являются «полезными» для всех видов, которые входят в состав экосистемы. О полезности и вредности отношений между организмами можно говорить только в том случае, если в эти отношения вмешивается человек.

Понятие «экологическое равновесие» подвергается жесткой критике некоторых экологов, которые считают, что этот феномен не существует в природе, а само понятие уходит корнями в представления Карла Линнея о божественной гармонии природы (см. 1.1). Оппоненты понятия «экологическое равновесие» считают, что любые взаимоотношения организмов и любая экосистема как сумма этих взаимоотношений всегда динамичны, т.к. испытывают влияние множества факторов.

Однако, мы полагаем, что понятие экологического равновесия, если оно не абсолютизируется, а рассматривается как некоторая условность (подобная «идеальному газу» или «ускорению» под действием силы земного притяжения), полезно. Системы «хищник – жертва», «паразит – хозяин» и более сложные элементы экосистемы, такие, как пищевые цепи, в состоянии экологического равновесия характеризуются соотношением численности и биомассы взаимодействующих организмов, которые колеблются вокруг некоторой средней величины, которая соответствует «экологическому равновесию». Это понятие необходимо при разработке системы рационального использования и охраны природы. Возможно, что более точно этот феномен отражают термины «динамическое равновесие» или «подвижное равновесие».

 

Контрольные вопросы

1. Назовите основные типы вертикальных и горизонтальных отношений между видами.

2. Почему некорректно разделять взаимоотношения популяций в природе на «полезные» и «вредные»?

3. Что понимается под экологическим равновесием?

 

Конкуренция

Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление… Принципиальных различий у межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной)… Однако в многовидовых сообществах пар «дуэлянтов» чаще всего не образуется, и конкуренция носит характер диффузной:…

Мутуализм

Мутуализм–это форма взаимоотношений организмов, при которых партнеры получают пользу. Отношениями мутуализма связаны организмы, не конкурирующие за ресурсы.… Растения и микоризные грибы. Эти взаимоотношения с грибами (микотрофия) свойственны большинству видов наземных…

Комменсализм и аменсализм

Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений огранизмов – комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из… «Растения-няни» и их подопечные. Береза или ольха могут быть «няней» для ели:… Эпифиты и деревья. Как комменсализм можно рассматривать отношения эпифитов и деревьев-хозяев, они выгодны для эпифита,…

Сигнальные взаимоотношения организмов

Сигнальные взаимоотношения организмов – это информационные отношения, которые не сопровождаются разделом или передачей от одного организма другому… Зрительные сигналы – основа взаимоотношений насекомоопыляемых растений и… К сигналам этого типа относятся и ложные сигналы – мимикрия, когда организмы «подражают» определенным предметам живой…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Роль и разнообразие конкурентных отношений между видами в природе

2. Механизмы, смягчающие антагонистические взаимоотношения организмов в экосистеме.

3. Человек как фактор разрушения экологического равновесия взаимоотношений организмов в экосистеме.

4. Возможности человека управлять мутуалистическими отношениями

5. Соотношение роли материальных и сигнальных взаимоотношений в экосистеме.

 

Глава 9. Экологическая ниша

 

Понятие «экологическая ниша» – краеугольный камень в фундаменте теории современной экологии. И как ни парадоксально, его сложность является причиной отсутствия точного определения. Э.Пианка (1981) пишет о том, что если бы можно было дать точное определение ниши, то экологию можно было бы считать наукой о нишах. О сложности и запутанности проблемы ниши говорит и П.Джиллер (1988). Р.Макинтош (McIntosh, 1974) приводит стишок, который придумали студенты Корнельского университета. Вот он (в переводе авторов):

Когда я слушаю лекции о нише,

Мне все ясно.

Когда я ищу ее в поле –

Получается ляпсус.

Стишок достаточно точно передает двойственный характер концепции – общетеоретическую значимость для понимания экологии и в то же время ее абстрактный характер, который не дает возможности экологу конкретно определить параметры ниши в природе.

 

Экологическая ниша как многомерное явление

Экологическая ниша – это совокупность экологических факторов – абиотических и биотических, пространства, ресурсов, (включая ритмику их изменения) –… Корни понятия «экологическая ниша» теряются в работах зоологов начала ХХ… Поскольку число факторов, определяющих нишу велико, Хатчинсон предложил «n-мерную модель». В этой модели каждому…

Различия экологических ниш у животных и растений

У животных экологические ниши различаются более четко, чем у растений, так как разные животные потребляют разную пищу (биомасса или детрит разных… У растений ниши различаются не столь четко, так как у всех растений – одна… Различия своих «профессий» в экосистеме растения реализуют за счет следующих особенностей (Миркин, Наумова, 1998).

Фундаментальная и реализованная ниши

Разделение экологических ниш у видов одного типа питания никогда не бывает полным, их ниши перекрываются. Например, заяц может служить пищей и для… Фундаментальная ниша – это ниша, которую вид может занять при отсутствии… Реализованная ниша – это часть фундаментальной ниши, которую занимает вид при наличии конкуренции. Она обусловлена…

Гильдии

К одной гильдии (Джиллер, 1988) относятся виды, которые делят один и тот же ресурс (имеют похожие экологические ниши) и потому потенциально могут… Примеры гильдий – крупные фитофаги или насекомые-листоеды саванн, мышевидные… Как гильдии можно трактовать деревья, образующие лесной полог, или теневыносливые мхи напочвенного покрова. Однако,…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Значение концепции экологической ниши для современной экологии.

2. Принцип разделения ниш как механизм сосуществования видов в экосистеме.

3. Вклад концепции экологической ниши в развитие представлений о типах стратегий организмов.

 

ЧАСТЬ 3. ЭКОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ

 

При популяционном подходе эколог ставит задачей выяснить причины, которые объясняют распределение популяций в пространстве, их размер, динамику и другие признаки. При экосистемном подходе перед исследователем стоит более сложная задача – изучить процессы трансформации вещества и потоки энергии в экосистеме, которые происходят при участии организмов.

 

Глава 10. Концепция экосистемы

 

Р.Линдеман (Lindeman, 1942) рассматривал экосистему как «…систему физико-химико-биологических процессов, протекающих в пределах некоторой пространственно-временной единицы любого ранга». Несмотря на такую функциональную направленность экосистемного подхода, большое значение имеет изучение видового состава экосистем и их пространственной и временной структуры. В этих внешних признаках проявляется сущность процессов трансформации вещества и энергии.

Определение экосистемы

Понятие «экосистема» предложил А.Тенсли в 1935 г., однако, как отмечает А.М.Гиляров, «…четкого общепринятого определения экосистемы не существует,… К настоящему времени сложилось два понимания экосистемы: узкое и широкое. При узком (традиционном) понимании как экосистемы рассматривают только такие совокупности организмов и условий среды,…

Функциональные блоки экосистемы

Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число… Продуценты – это автотрофы, т.е. организмы, синтезирующие органические… Продуценты-фотоавтотрофы – растения. Кроме того, в океане важную роль также играют цианобактерии. Фотоавтотрофы…

Классификация экосистем

 

При широком объеме понятия «экосистема» оно становится родовым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека (табл. 9).

Таблица 9

Классификация экосистем

 

Типы по источнику энергии   Типы по влиянию человека
Естественные Антропогенные
    Автотрофные Фотоавтотрофные Тундры, болота, степи, леса, луга, озера, моря и др. Агроэкосистемы, лесные культуры, морские «огороды» и др.
Хемоавтотрофные Экосистемы подземных вод и рифтовых зон в океане
  Гетеротрофные Экосистемы высокогорных ледников, океанических глубин и темных пещер Города и промышленные предприятия, экосистемы биологических очистных сооружений, рыборазводные пруды, культура дождевого червя, плантации шампиньонов и др.

 

По типу обеспечения энергией и источнику углерода экосистемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они играют незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, т.к. иного органического вещества, кроме как произведенного организмами автотрофных экосистем, быть не может. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (уголь, нефть, газ).

Впрочем, это разделение довольно условно. Существуют автотрофно-гетеротрофные экосистемы. В этих экосистемах, наряду с солнечной энергией и неорганическим углеродом, используемыми продуцентами, значительную роль играет энергия, фиксированная в «готовом» органическом вещество, поступающем извне (например, экосистемы небольших лесных озер, в которые падают листья и другой лесной детрит; озера, в которые поступают органические вещества со стоками).

Разделение экосистем на естественные и искусственные (антропогенные), создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естественным и искусственным: устойчивые к выпасу виды отобрались из естественной луговой или степной экосистемы, но под влиянием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния.

Тем не менее, принято считать естественными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, определяющих их состав, выше, чем влияние человека.

 

Контрольные вопросы

1. Разъясните содержание основного подхода для классификации экосистем по источнику энергии и роли человека.

2. Приведите примеры экосистем, которые представляют переход от естественной к антропогенной.

3. Приведите примеры естественных гетеротрофных экосистем.

4. Охарактеризуйте разнообразие антропогенных экосистем.

5. Приведите примеры экосистем, которые представляют переход от автотрофной к гетеротрофной.

 

Энергия в экосистеме. Пищевые цепи

Основу «работы» экосистемы составляют два связанных процесса: круговорот веществ, который осуществляется благодаря деятельности продуцентов,… Физики определяют энергию как способность производить работу или теплообмен… Основным источником энергии является Солнце. Даже гетеротрофные экосистемы используют солнечную энергию, хотя и через…

Детрит в экосистеме

Детрит – мертвое органическое вещество, временно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть… Детрит – запасник питательных веществ в экосистеме, необходимая составляющая… Рассмотрим основные виды детрита.

Биологическая продукция и запас биомассы

Биологическая продукция – скорость накопления биомассы в экосистеме, отражающая способность организмов производить органическое вещество в процессе… Биологическая продукция измеряется количеством органического вещества,… Различают первичную (создаваемую растениями и другими автотрофами) и вторичную (создаваемую гетеротрофами)…

Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы

Несмотря на то, что для эколога экосистема – это в первую очередь явление функциональное, которое оценивается по интенсивности потока энергии,… Биота большинства экосистем имеет сложный состав, представленный большим… Обычно биоразнообразие экосистемы определяют примерно по числу входящих в нее видов растений, т.е. по видовому…

Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы

Для проблемы охраны биоразнообразия важен вопрос о его связи с функциональными характеристиками экосистем. Есть мнение, что количество видов в… Почти любое растение может быть потреблено различными фитофагами, а диета у… Все это в конечном итоге и породило мнение экологов-технократов (особенно американских корнукопианцев, от cornucopio –…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Разнообразие взглядов на понимание объема экосистемы.

2. Значение детритофагов в жизни экосистемы.

3. Биологическая «энергетика» экосистем.

4. Факторы, определяющие биологическую продукцию и биомассу экосистем.

5. Почему важно охранять биологическое разнообразие экосистем?

 

Глава 11. Разнообразие экосистем

 

Разнообразие экосистем очень велико, и потому рассмотрим несколько примеров, достаточных для того, чтобы проиллюстрировать действие двух основных законов жизни любой экосистемы – круговорота веществ и однократности использования энергии, постоянно поступающей в экосистему извне.

Из числа естественных автотрофных экосистем рассмотрим фототрофные экосистемы лесов и пресноводных водоемов, морей, а также хемотрофные экосистемы «черных курильщиков». Особенности естественных гетеротрофных экосистем мы обсудим на примере глубоководных «темновых» экосистем бентоса океанов и пещер.

Из числа антропогенных экосистем кратко охарактеризуем принципы функционирования сельскохозяйственных и городских экосистем. Более подробное рассмотрение антропогенных экосистем – специальная задача наук прикладной экологии – агроэкологии и городской экологии.

В заключение главы будет рассмотрена система биомов мира – наиболее крупных единиц классификации экосистем, которые выделяются в масштабе тысяч и десятков тысяч квадратных километров.

 

11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро

 

Схема «работы» фотоавтотрофной экосистемы, использующей в качестве источника энергии солнечный свет, а источника углерода – углекислый газ, общеизвестна. Их функциональные блоки были рассмотрены в разделе 10.2. Сконцентрируем внимание читателя на различиях наземных и пресноводных экосистем, которые, несмотря на общую схему работы, различаются по многим параметрам: характеру лимитирующих факторов, скорости круговорота веществ, длине пищевых цепей, эффективности передачи энергии в этих цепях и, наконец, по соотношению биологической продукции и биомассы (табл. 10).

 

Таблица 10

Сравнение основных признаков фототрофных пресноводных и наземных экосистем

 

Признак Пресноводные экосистемы Наземные экосистемы
Среды жизни Водная, организменная Наземно-воздушная, почвенная, организменная
Факторы, лимитирующие первичную биологическую продукцию Элементы минерального питания (особенно фосфор), кислород, свет Вода, элементы минерального питания, свет, тепло
Соотношение биологической продукции и биомассы Среднегодовая первичная биологическая продукция больше среднегодового запаса биомассы Среднегодовая первичная биологическая продукции меньше биомассы или равна ей
Длина пищевой цепи 4–6 звеньев 2-4 звена
Основные продуценты Микроскопические водоросли, цианобактерии Высшие растения
Основные консументы А) фитофаги     Б) зоофаги     В) детритофаги     Ракообразные, коловратки, реже – рыбы Ракообразные, рыбы, реже – птицы   Бентосные ракообразные, моллюски     Насекомые, млекопитающие, птицы   Насекомые, паукообразные, млекопитающие, птицы Нематоды, черви, клещи, колемболы
Основные редуценты Бактерии Бактерии, грибы
Участие бактерий в цепях питания Значительная часть бактерий поедается в живом состоянии Большая часть бактерий в живом состоянии не поедается
Пирамида биомассы Биомасса возрастает по ряду: растения – фитофаги – зоофаги I порядка, после чего убывает Биомасса убывает по ряду: растения – фитофаги – зоофаги
Полнота выедания организмов в пищевых цепях Может достигать 40% при поедании растений и до 80-90% трофическом уровне 10-30% при поедании растений и до 70-80% при поедании животных
Период круговорота углерода Меньше одного года От нескольких лет до десятков лет

 

Из таблицы очевидно, что есть три главных отличия в функционировании пресноводных и наземных экосистем:

– круговорот углерода в экосистеме водоема протекает быстро – всего за несколько месяцев, в то время как в экосистеме степи он составляет 3–5 лет, а леса – десятки лет;

– биомасса продуцентов в водной экосистеме всегда меньше, чем их биологическая продукция за весь вегетационный период. В наземных экосистемах – наоборот, биомасса больше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи – в 2–5 раз);

– биомасса планктонных животных больше биомассы растений (водорослей). В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса фитофагов – больше биомассы зоофагов.

Кроме того, водные экосистемы более динамичны, чем наземные. Они меняются в течение суток – зоопланктон к ночи собирается ближе к поверхности водоема, а в период, когда вода просвечивается солнцем и прогревается, опускается в глубину. Меняется характер экосистем по сезонам года. Во второй половине лета при высоком содержании элементов питания озера «цветут» – там массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продукция фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.

Изменяются экосистемы озер от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества воды, которая поступает в озеро весной и летом (и от ее качества, т.е. содержания в ней элементов минерального питания, органических веществ, твердых минеральных частиц и др.). В сухие годы озера мелеют, состав рыбного населения обедняется при заморах.

В заключение отметим, что классы наземных и пресноводных экосистем неоднородны внутри себя. В экосистемах пустынь накопление детрита ничтожно и биологическая продукция низка в силу дефицита воды и высоких затрат растений на дыхание, а в экосистемах тундр при сравнительно низкой биологической продукции накапливается большое количество детрита, поскольку вследствие дефицита тепла замедляется деятельность редуцентов и детритофагов.

Во многом по-разному функционируют экосистемы олиготрофных и эвтрофных озер. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основном в фотическом слое, т.к. планктонные консументы играют одновременно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваивается водорослями. Интенсивность «питательного дождя» из фотического слоя в затемненную придонную часть невелика. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваивается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоема.

 

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные отличия наземных и пресноводных экосистем.

2. Как различаются функциональные параметры экосистем пустынь и тундр?

3. В чем состоит главное отличие функционирования экосистем олиготрофных и эутрофных озер?

 

 

Фототрофные экосистемы океана

Экосистемы океанов занимают более 70% площади Земного шара. За исключением внутренних морей (по существу, крупных озер – Каспийского, Азовского) эти… В прибрежной (ее называют неретической) зоне океанов некоторую роль играют… Течения переносят теплые и холодные массы воды и тем самым через ее температуру влияют на условия жизни в океане.…

Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон

В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные… Продуцентами этих экосистем являются серобактерии, образующие скопления –… Позднее подобные «оазисы» были обнаружены и в других океанах. Биологическая продукция «оазисов» в десятки тысяч раз…

Гетеротрофные и автотрофно-гетеротрофные естественные экосистемы

Гетеротрофные экосистемы существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно… Гетеротрофными являются экосистемы океанических глубоководий, в которых… Еще ниже биологическая продукция и биомасса сообществ клещей на вечных снегах, которые живут за счет органических…

Сельскохозяйственные экосистемы

Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы) занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% – это пашня, а остальное – естественные кормовые… Кроме того, агроэкосистемы значительно более открыты , чем естественные… Для того чтобы управлять агроэкосистемой (рис. 22), человек затрачивает антропогенную энергию – на обработку почвы и…

Городские экосистемы

Городские экосистемы (территории городов и их население) – это гетеротрофные антропогенные экосистемы. Однако в отличие от сельскохозяйственных… – зависимость, т.е. необходимость постоянного поступления ресурсов и… – неравновесность, т.е. невозможность достижения экологического равновесия;

Биомы

 

Биомэто высшая единица классификации экосистем. По Ю.Одуму (1986), это крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой особенностью ландшафта. Биомы наземных экосистем формируются под воздействием комплекса условий среды, в первую очередь – климата. По объему «биом» совпадает с географическим понятием «природная зона».

Наиболее важные биомы суши:

тундры (арктические и альпийские) – безлесные территории, расположенные севернее (или выше) лесного пояса;

тайга – хвойные леса умеренной зоны;

листопадные (широколиственные) леса умеренной зоны;

степи умеренной зоны (имеют две паузы в вегетации – зимой и во второй половине лета во время засухи);

тропические степи и саванны (вегетируют круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается);

пустыни – экосистемы в условиях сильного стресса засухи при годовом количестве осадков менее 200 мм;

полувечнозеленые сезонные тропические леса («зимнезеленые» леса, сбрасывающие листья летом);

тропические дождевые леса (вегетируют круглый год и являются самыми продуктивными экосистемами Земли).

Биомы водных экосистем определяются в первую очередь соленостью воды, содержанием в ней элементов питания, кислорода и температурой, скоростью течения.

Так, экосистемы пресных вод разделяются на биомы стоячих и проточных вод. Экосистемы стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, определяющих состав биоты и ее продукцию, – глубины водоема, химического состава воды, степени зарастания водоема. В биомах проточных вод большую роль играет скорость течения и различен состав биоты на перекатах и плесах.

Среди экосистем морских побережий различают биомы приморских скалистых побережий, достаточно бедных элементами питания, и эстуариев (лиманов) – богатых элементами питания илистых отмелей у впадения рек.

Среди пелагических экосистем океана различают биомы фотических (автотрофных) сообществ верхнего слоя вод (поверхностные пелагические сообщества); морских глубоководных пелагических гетеротрофных сообществ.

Как биомы рассматриваются бентосные сообщества континентального шельфа, коралловые рифы (высокопродуктивные сообщества тропических морей) и хемоавтотрофные сообщества гидротермальных оазисов.

Биологическая продукция и биомасса экосистем разных биомов значительно различается (табл. 11).

Таблица 11

Биологическая продукция и биомасса основных биомов мира (в сухом веществе, Уиттекер, 1980)

 

Биом Площадь, млн. км2 Чистая первичная продукция, кг/м2/год Биомасса на единицу площади, кг/м2 Биомасса на всем земном шаре, млрд. т
Тропический дождевой лес 2,2
Широколиственный лес 1,2
Тайга 0,8
Саванна 0,9
Степь 0,6 1,6
Тундра 0,14 0,6
Пустыни 0,09 0,7
Пахотные земли 0,65
Пресноводные экосистемы 0,25 0,02 0,05
Континентальный шельф 26,6 0,36 0.01 0,27
Коралловые рифы 0,6 2,5 1,2
Эстуарии 1,4 1,5 1,4

 

 

Контрольные вопросы

1. Что такое биом?

2. Перечислите основные биомы суши.

3. Какие биомы выделяются в океанах?

4. По какому принципу разделяются биомы континетальных водоемов?

 

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Разнообразие наземных экосистем.

2. Разнообразие пресноводных экосистем.

3. Экосистемы океанов.

4. Особенности сельскохозяйственных экосистем.

5. Экологические проблемы городских экосистем.

 

Глава 12. Динамика экосистем

 

Экосистемы постоянно меняются, причем в разном «биологическом времени» и разном «биологическом пространстве». При этом в любой точке экосистемы одновременно происходят изменения под влиянием самых разных причин, накладывающиеся друг на друга. Ситуация напоминает траекторию движения молекулы в колбе лабораторной мешалки, в которой разбалтывается смесь почвы и воды. Молекула совершает броуновское движение, вместе с колбой – колебательные, «встряхивательные», движения в мешалке, движется вместе с планетой при ее вращении вокруг своей оси и совершает полет вокруг солнца, путешествует в галактике вместе с солнечной системой и т.д. Кроме того, в этот сложный тренд изменения положения молекулы могут встраиваться ее движения в связи с подъемами и опусканиями уровня суши, местными колебаниями поверхности почвы вследствие прохождения тяжелой техники и т.д.

По этой причине, чтобы разобраться в общих закономерностях динамики экосистем, необходимо расчленить все компоненты изменений под влиянием разных факторов и рассмотреть их порознь в разном «биологическом пространстве» и в разном «биологическом времени».

Следует сделать одно важное предварительное замечание. Мы уже отмечали, что полностью пересчитать все виды, входящие в состав экосистемы, при реальных затратах времени не удается. Именно поэтому экологи понимают экосистемы как явления в первую очередь функциональные, оценивают их продуктивность, круговороты веществ, закономерности перехода энергии по пищевым цепям и т.д. По этой же причине никто никогда не пытался изучить динамику экосистем с учетом всех входящих в их состав видов. Чаще всего о динамике наземных экосистем судят по изменению состояния ее автотрофного блока – совокупности растительных сообществ (или одного растительного сообщества), априори полагая, что эти изменения индуцируют и индицируют перестройку всей гетеротрофной биоты экосистемы в соответствии с принципом «разнообразие порождает разнообразие». Связь гетеротрофной биоты с растениями при этом может быть прямой – они питаются этими растениями, и косвенной – состав растительного сообщества отражает состояние условий среды, которые влияют на состав консументов и редуцентов (влажность почвы, содержание в воде кислорода, реакция среды и т.д.).

Динамика экосистем обычно изучается по схеме:

а) выявление динамики растительных сообществ с выделением стадий этой динамики как некой «канвы» для изучения изменения гетеротрофных компонентов экосистемы;

б) изучение динамики гетеротрофной биоты. При этом исследуется динамика либо наиболее важных видов (редких или ресурсных с целью их охраны или рационального использования), либо крупных таксономических групп – птиц, рыб, млекопитающих, отдельных групп насекомых.

Динамика растительных сообществ – это один из наиболее развитых разделов современной науки о растительности (Миркин и др., 2000). Именно поэтому, рассматривая динамику экосистем, мы в значительной мере будем опираться на теоретические разработки этой науки.

 

Классификация изменений экосистем

 

Все изменения можно разделить на два больших класса, впрочем, тоже связанных плавным переходом: циклическая динамика и векторизованные (направленные) изменения.

Циклические изменения – это изменения состава, структуры и функции экосистем вокруг некоторой средней величины, соответствующей состоянию экологического равновесия. При экологическом равновесии в экосистеме:

– состав видов сохраняется постоянным (хотя часть из них периодически находится в покоящемся состоянии или отсутствует в результате миграции);

– продукция автотрофов полностью перерабатывается гетеротрофами (суммарная продукция биоценоза равна ее суммарному дыханию), хотя часть ее может временно переходить в детрит;

– круговороты веществ замкнуты: сколько какого-то элемента израсходовано организмами столько и возвращено обратно в окружающую среду.

Если какое-то количество веществ покинуло экосистему (при «фоновой» эрозии почв, внутрипочвенном стоке, за счет денитрификации, испарения и т.д.), то оно компенсируется поступлением веществ в экосистему извне (идет процесс выщелачивания материнских пород, биологическая фиксация азота, выпадают осадки и т.д.).

Направленные (векторизованные) изменения – это изменения состава и функциональных параметров экосистемы. По своей природе они могут быть подразделены на три основных типа.

Нарушения – резкие изменения состава и функции экосистемы под влиянием внешнего фактора – при землетрясении, селевом потоке, пожаре, наводнении, распашке, вырубке леса, разливе нефти и т.д. Разные нарушения охватывают разное биологическое пространство: от нескольких квадратных метров (разлив небольшого количества нефти, вырубание одного или нескольких деревьев) до десятков квадратных километров (крупные пожары).

В зависимости от фактора, вызвавшего нарушение, и особенностей (устойчивости) экосистемы результат может быть очень разным. Настолько разным, что трудно делать какие-либо обобщения о реакции экосистем на нарушения.

Автогенные сукцессии – постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса. В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий биологическая продукция, запас биомассы, видовое богатство, они разделяются на прогрессивные и регрессивные.

Различаются три варианта автогенных сукцессий:

первичные автотрофные. Эти сукцессии начинаются «от нуля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство;

вторичные автотрофные (восстановительные). Эти сукцессии начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рассматриваемых ниже аллогенных сукцессий. Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, т.к. от разрушенной первичной экосистемы остается какой-то запас «остатков жизни» – семян растений и их вегетативных органов в почве, спор мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и т.д.;

гетеротрофные (деградационные). В этой сукцессии последовательно сменяют друг друга группы детритофагов и редуцентов и связанных с ними хищников и паразитов.

Аллогенные сукцессии – изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор. Как только его действие прекратится, начнется вторичная восстановительная сукцессия.

Эволюция экосистем. Эти изменения также постепенны, как и сукцессии, но отличаются результатом – возникают новые ансамбли видов, которых в природе еще не было. Такие изменения экосистем могут быть природными и антропогенными. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. В настоящее время она почти полностью подавлена антропогенной эволюцией экосистем.

Как и сукцессии, эволюция экосистем может быть не только прогрессивной, сопровождающейся их усложнением (обогащением состава видов), но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы. Регрессивной, как правило, является антропогенная эволюция экосистем.

Рассмотрим перечисленные варианты динамики экосистем более подробно.

 

Контрольные вопросы

1. Какие общие черты характерны для циклических изменений экосистем?

2. Перечислите основные формы направленных изменений экосистем.

3. Чем отличаются прогрессивные и регрессивные изменения экосистем?

 

Циклические изменения экосистем

Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном,… Суточные изменения наиболее наглядны в водных экосистемах, где в период… В суточном ритме меняются и функциональные параметры экосистемы – интенсивность фотосинтеза и переработки первичной…

Первичные автогенные сукцессии и климакс

Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, образующихся после таяния ледника на Новой Земле, еще в начале ХIХ столетия описал русский… Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть… Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате…

Модели автогенных сукцессий

Ф.Клементс считал, что все сукцессии развития экосистем в направлении климакса подчиняются одной модели: улучшаются условия для жизни биоты и потому… модель благоприятствования. Соответствует представлениям о сукцессии… модель толерантности. В ходе сукцессии условия ухудшаются, пример – переход низинного болота в верховое, при котором…

Гетеротрофные сукцессии

Движущей силой автотрофных сукцессий является солнечная энергия, усваиваемая растениями-продуцентами и передаваемая по пищевым цепям консументам и… Гетеротрофная сукцессия в опавшей хвое сосны продолжается около 10 лет (Бигон… – первая. Длится около 6 месяцев, в течение которых происходит первый этап разложения хвои. Впрочем, до 50% живых…

Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии

Восстановительные сукцессии по своему характеру мало отличаются от первичных, но, как отмечалось, протекают в экосистемах, которые частично или… Классический пример такой сукцессии – восстановление степи или леса на месте… Постепенно на заброшенном поле, через стадии полевых (сегетальных) сорняков, которые доминировали в первый год, и…

Аллогенные сукцессии

Аллогенные сукцессии вызываются факторами, внешними по отношению к экосистемам. Такие сукцессии чаще всего протекают в результате влияния человека,… Наиболее распространенным примером аллогенной сукцессии является изменение… Сегодня чрезвычайно распространенным и нежелательным процессом изменения водных экосистем является их эвтрофикация –…

Природная эволюция экосистем

Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их… Для организмов одного трофического уровня главным механизмом эволюции является… Однако, диверсификация – это не единственный механизм эволюции организмов одного трофического уровня. В ходе эволюции…

Антропогенная эволюция экосистем

Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью… Антропогенная эволюция экосистем разделяется на два больших класса процессов:… Стихийная антропогенная эволюция экосистем играет большую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как…

Масштабы процесса адвентивизации биосферы

В числе адвентивных видов имеются представители практически всех групп органического мира, хотя наиболее изученых адвентивные виды растений. Растения расселялись человеком при любых миграциях (кочевья, военные походы,… На сегодняшний день картина адвентивизации флор разных материков выглядит следующим образом (Lonsdale, 1999): Северная…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Значение циклической динамики экосистем для поддержания их устойчивости.

2. Развитие взглядов Ф.Клементса на природу экологической сукцессии.

3. Возможности использования потенциала восстановительных сукцессий для сохранения экосистем.

4. Аллогенные сукцессии как фактор разрушения биосферы.

5. Природная и антропогенная эволюция экосистем: сравнение и оценка вклада в изменение биосферы.

 

Глава 13. Биосфера

 

При рассмотрении экосистем мы говорили о потоках энергии и вещества. Для характеристики процесса трансформации энергии мы приводили «закон Линдемана» (правило 10%) и обсуждали отклонения от этого закона, а закономерности циклической циркуляции веществ пока не обсуждали. Это было сделано сознательно: при пространственной неопределенности (безранговости) экосистем говорить о круговоротах веществ в пределах одной экосистемы невозможно. По этой причине мы рассматриваем круговороты веществ только в самой большой экосистеме – биосфере.

Истоки представлений о биосфере уходят в работы А.Лавуазье, Ж.Б.Ламарка и А.Гумбольдта (см. 1.1), однако термин «биосфера» предложил австрийский ученый Э.Зюсс в 1875 г. Этим термином он обзначил одну из оболочек Земли – пространство, в котором есть жизнь. Целостное учение о биосфере создал русский ученый В.И.Вернадский (1926), обосновавший геологическую преобразующую роль живых организмов. Они являются основной геологической силой, которая создала биосферу и поддерживает ее состояние в настоящее время. К понятию «биосфера» близко понятие "гея" (от греч. Гея – богиня Земли), которое в 70-х гг. нашего столетия предложил английский ученый Дж.Ловелок.

Биосфера как оболочка Земли

Кроме биосферы Зюсс выделил еще три оболочки – атмосферу, гидросферу и литосферу. Атмосфера – самая наружная газообразная оболочка Земли, она простирается до… Между атмосферой и земной поверхностью происходит постоянный обмен теплом, влагой и химическими элементами.

Распределение водных масс в гидросфере Земли

  Гидросфера на 94% представлена солеными водами океанов и морей, а вклад рек в… Гидросфера испытывает все возрастающее влияние хозяйственной деятельности человека, которая ведет к нарушению…

Основные круговороты веществ в биосфере

 

Важнейшей характеристикой биосферы являются протекающие в ней круговороты веществ, которые обусловлены биогенными и абиогенными причинами. В настоящее время они нарушаются хозяйственной деятельностью человека, что ведет к нарушению биосферы и может иметь тяжелые последствия для будущих поколений землян. Рассмотрим круговороты наиболее важных биогенов – углерода, кислорода, азота, воды.

Круговорот углерода

Запасы «живого» углерода в составе организмов суши и океана составляют, по разным данным, 550-750 Гт (1 Гт равна 1 млрд т), причем 99,5% этого… Запасы неорганического углерода значительно больше. Над каждым квадратным… Примерно 1/3 «живого» углерода (около 200 Гт) циркулирует, т.е. ежегодно усваивается организмами в процессе…

Круговорот воды

Разные фракции воды гидросферы участвуют в круговороте по-разному и с разной скоростью. Так, полное обновление воды в составе ледников происходит за… До развития цивилизации круговорот воды был равновесным, однако в последние… Важную роль в годовом водном балансе биосферы играет океан (табл. 15). Испарение с его поверхности примерно в два раза…

Круговорот азота

перевод инертного азота атмосферы в доступные для растений формы (биологическая азотфиксация, образование аммиака при грозовых разрядах,… усвоение азота растениями, переход части азота из растений в ткани животных,

Круговорот кислорода

Этот круговорот очень сложный, так как кислород вступает в разнообразные реакции и входит в состав очень большого числа органических и… В настоящее время поддерживается равновесный круговорот кислорода, хотя в… Однако отмечено ухудшение состояния озонового слоя и образование «озоновых дыр» (областей с пониженным содержанием…

Круговорот фосфора

Фосфор содержится в горных породах, откуда выщелачивается в почву и усваивается растениями, а затем по пищевым цепям переходит к животным. После… Отток фосфора с суши в океан усиливается вследствие возрастания поверхностного…  

Ноосфера

В заключение главы необходимо сказать несколько слов о расхожем (особенно по страницам популярных «зеленых» экологических изданий) термине… Вернадский исходил из сциентистского взгляда на отношения человека и природы,… Взгляды Вернадского на ноосферу – пример экологического утопизма. Система связей в биосфере («биосферный рынок») столь…

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Структура биосферы и ее соотношение с другими оболочками Земли по Э.Зюссу.

2. Опасность антропогенных нарушений круговоротов веществ в биосфере.

3. Критическая оценка представлений В.И.Вернадского о ноосфере.

 

 

Заключение

 

Современная экология разрослась в широкий междисциплинарный комплекс, в составе которого десятки разных наук, исследующих взаимоотношения организмов (в первую очередь человека) и окружающей среды. При этом специалист конкретной науки этого комплекса может лишь в самом общем плане ориентироваться в том, чем занимаются его коллеги из смежной области. К примеру, специалист по морской экологии наверняка немного знает о том, чем занимаются лесные экологи, агроэкологи или специалисты по экологической оптимизации городской среды. «Универсальных» экологов больше нет. Тем не менее, есть одна наука, которую должны знать все экологи, это – общая (биологическая) экология.

В любой экологической науке специалист сталкивается с необходимостью оценить влияние экологических факторов (природных или порождаемых деятельностью человека) на живые организмы, которые существуют не сами по себе, а организованы в популяции, сообщества и экосистемы. Поэтому он должен знать о том, как реагируют эти разноуровневые биологические системы на влияние различных факторов. Это особенно необходимо специалистам-экологам, работающим в области сельского, лесного и городского хозяйства. Не приходится говорить о том, насколько необходимы знания общей экологии для географов, в первую очередь – преподавателей средней школы. Через географию школьник получает не менее половины экологических знаний, и они должны быть согласованы с представлениями биологической экологии.

Именно с учетом того, что пользоваться учебником будут студенты с разной направленностью профессиональной подготовки, авторы старались сделать его, с одной стороны, достаточно полным и охватывающим весь круг проблем современной общей экологии, а с другой – доступным. Они сознательно избегали математизации описываемых закономерностей и излагали материал на уровне логического описания. Минимизировано количество цифр, которые характеризуют экологические процессы, и в первую очередь биосферные циклы. Для облегчения усвоения материала студентами (и использования учебника преподавателями) после всех разделов приводятся контрольные вопросы, а после глав – темы докладов на семинарских занятиях.

Для того, чтобы понять содержание даже наиболее сложных глав учебника – о популяциях и экосистемах, вполне достаточно знаний биологии и химии в объеме школьной программы.

Наш учебник представляет первую ступень экологического знания. Это «врата в экологию». Те, кто избрал общую экологию своей специальностью, как и специалисты по охране природы или рациональному использованию естественных популяций и экосистем смогут пополнить свои знания за счет дополнительной учебной и научной литературы.

 

Список рекомендуемой литературы

 

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. В 2-х т. – М.: Мир, 1989.

Гиляров А.М. Популяционная экология: Учеб. пособие. – М.: Изд-во МГУ, 1990.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Популярный экологический словарь. Издание 2-е. – М.: Устойчивый мир, 2003.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. – М.: Логос, 2001.

Одум Ю. Экология: в 2-х т. – М.: Мир, 1986.

Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии (Учебное пособие). – Самара: Самарский научный центр РАН, 1999.

Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. – М.: Высш. шк., 1998.

 


 

ОГЛАВЛЕНИЕ

От авторов. 3

Глава 1. Краткий очерк истории экологии. 5

1.1 Предыстория. 6

1.2. История. 10

1.3. Современность. 13

ЧАСТЬ 1. АУТЭКОЛОГИЯ.. 17

Глава 2. Факторы среды.. 17

2.1. Классификация факторов среды.. 17

2.2. Условия и ресурсы.. 20

2.2.1. Ресурсы.. 20

2.2.2. Условия. 27

2.5. Комплексные градиенты.. 35

2.6. Основные среды жизни. 36

Глава 3. Основные принципы аутэкологии. 42

3.1. Принцип экологического оптимума. 42

3.2. Принцип индивидуальности экологии видов. 44

3.3. Принцип лимитирующих факторов. 46

Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам. 47

4.1. Определение понятия. 48

4.2. Адаптивные комплексы.. 50

4.4. Примеры адаптаций. 52

4.4.1. Эктотермные и эндотермные организмы.. 52

4.4.2. Биоритмы.. 54

4.4.3. Ксерофиты.. 56

4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода. 57

4.5. Жизненные формы.. 59

4.6. Биологическое разнообразие и его охрана. 61

Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов. 61

5.1. «r–отбор» и «К–отбор». 61

5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма. 61

5.2.1. Первичные типы стратегий. 61

5.2.2. Вторичные типы стратегий и пластичность стратегии. 61

5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных 61

ЧАСТЬ 2. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ.. 61

Глава 6. Общая характеристика популяций. 61

6.1. Определение популяции. 61

6.2. Конкуренция особей в популяции. 61

6.3. Другие формы взаимоотношений особей в популяции. 61

6.4. Размер популяции и ее структура в пространстве. 61

6.5. Гетерогенность популяций. 61

Глава 7. Динамика популяций. 61

7.1. Динамические характеристики популяций. 61

7.2. Кривые выживания. 61

7.3. Модели роста популяций. 61

7.4. Возрастной состав популяций. 61

Глава 8. Взаимоотношения популяций. 61

8.1. Классификация взаимоотношений. 61

8.2. Конкуренция. 61

8.3. Взаимоотношения «фитофаг – растение». 61

8.4. Взаимоотношения «хищник – жертва». 61

8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин». 61

8.6. Мутуализм. 61

8.7. Комменсализм и аменсализм. 61

8.8. Сигнальные взаимоотношения организмов. 61

Глава 9. Экологическая ниша. 61

9.1. Экологическая ниша как многомерное явление. 61

9.2. Различия экологических ниш у животных и растений. 61

9.3. Фундаментальная и реализованная ниши. 61

9.4. Гильдии. 61

ЧАСТЬ 3. ЭКОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ.. 61

Глава 10. Концепция экосистемы.. 61

10.1. Определение экосистемы.. 61

10.2. Функциональные блоки экосистемы.. 61

10.3. Классификация экосистем. 61

10.4. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи. 61

10.5. Детрит в экосистеме. 61

10.6. Биологическая продукция и запас биомассы.. 61

10.7. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы.. 61

10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы 61

Глава 11. Разнообразие экосистем. 61

11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро. 61

11.2. Фототрофные экосистемы океана. 61

11.3. Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон. 61

11.4. Гетеротрофные и автотрофно-гетеротрофные естественные экосистемы 61

11.5. Сельскохозяйственные экосистемы.. 61

11.6. Городские экосистемы.. 61

11.7. Биомы.. 61

Глава 12. Динамика экосистем. 61

12.1. Классификация изменений экосистем. 61

12.2. Циклические изменения экосистем. 61

12.3. Первичные автогенные сукцессии и климакс. 61

12.4. Модели автогенных сукцессий. 61

12.5. Гетеротрофные сукцессии. 61

12.6. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии. 61

12.7. Аллогенные сукцессии. 61

12.8. природная эволюция экосистем. 61

12.9. антропогенная эволюция экосистем. 61

12.10. Масштабы процесса адвентивизации биосферы.. 61

Глава 13. Биосфера. 61

13.1. Биосфера как оболочка Земли. 61

13.2. Основные круговороты веществ в биосфере. 61

13.2.1. Круговорот углерода. 61

13.2.2. Круговорот воды.. 61

13.2.3. Круговорот азота. 61

13.2.4. Круговорот кислорода. 61

13.2.5. Круговорот фосфора. 61

13.3. Ноосфера. 61

Заключение. 61

Список рекомендуемой литературы.. 61

 

 


[1] Идеи Ламарка о закономерностях адаптивной эволюции в результате заданного Богом порядка вещей по «ступеням прогрессии» лежат в основе гипотезы номогенеза, то есть направленной эволюции по программе, которая неизвестна науке. Представления Ламарка об эволюции являются альтернативой синтетической теории эволюции, связанной с именем Ч.Дарвина, и позволяют лучше объяснить гигантское разнообразие форм органического мира.

 

[2] В истории науки вряд ли найдется другая фигура, роль которой оценивалась так неоднозначно, как Мальтус. На основе открытой им экспоненциальной модели роста численности популяций Мальтус дал прогноз неизбежности перенаселения и голода: рост темпов производства продуктов питания в значительной степени отстает от скорости приращения народонаселения. Мальтус сделал вывод, что сохранение человечества возможно только благодаря войнам и болезням (о других более гуманных способах регулирования роста народонаселения через снижение рождаемости в его время еще не знали). Классики марксизма-ленинизма прочно приклеили к фамилии Мальтуса эпитет человеконенавистника, а обвинение в мальтузинстве стало одним из самых опасных ярлыков, который навешивали на инакомыслящих. Репутации Мальтуса повредило и то, что его идеи были восприняты идеологами фашизма в Германии, которые, опираясь на них, обосновали необходимость уничтожения целых народов, для того чтобы в ограниченном пространстве ресурсов могли безбедно существовать представители «лучшей» арийской расы. Для реабилитации имени Мальтуса в нашей стране много сделал Н.Ф.Реймерс (1989).

 

[3] Следует заметить, что генетическая классификация почв родилась в России в силу значительной меридиональной протяженности евразийского материка и слабого влияния на широтную зональность океана. В США, где на явления широтной зональности и вертикальной поясности в больше мере, чем в Евразии, влияет близость океана, русский генетический подход не прижился.

 

[4] Совокупность совместно обитающих видов (без условий среды) называется биоценозом. Этот научный термин был предложен К.Мебиусом в 1877 г. После введения в научный обиход понятия «экосистема» в нем отпала необходимость, т.к. без условий среды биоценоз существовать не может. Совокупность видов, составляющих живое население экосистемы, можно называть биотой.

– Конец работы –

Используемые теги: основы, общей, экологии0.045

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Еще рефераты, курсовые, дипломные работы на эту тему:

Научные основы экологии, разделы общей фундаментальной и частной экологии. Понятие экологической медицины и её место в системе экологических наук
Классификации общей экологии... По размерам объектов изучения в общей экологии выделяются...

Основы общей экологии
Основы общей экологии... Общеобразовательный курс... Издание четвертое доработанное и дополненное...

Основы планирования. Теоретические основы управления проектами. Основы планирования. Планирование проекта в MS Project 7
Использованная литература В В Богданов Управление проектами в Microsoft Project Учебный курс Санкт Петербург Питер г...

РАЗДЕЛ І ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
РАЗДЕЛ І ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ... ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ... План...

Основы общей экологии
Экологию рассматривают как науку и учебную дисципли ну которая призвана изучать взаимоотношения организмов и среды во всем их разнообразии При... Термин экология был введен в употребление немецким есте ствоиспытателем Э... По этой причине экологию иногда связывают только с учением о среде обитания доме или окружающей среде Последнее в...

Предмет экологии: общие принципы и подходы к ее изучению. Понятийный аппарат экологии
ВВЕДЕНИЕ стр... Предмет экологии общие принципы и подходы к ее изучению стр Понятийный аппарат экологии стр...

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ И ЧАСТНОЙ
Классификации ядов... Существует несколько классификаций ядов в основу которых положены различные... Классификация ядов по тропности избирательной токсичности Группы ядов Препараты и вещества...

Раздел 1. Общие основы психологии
Тема Предмет задачи и методы психологии... Место психологии в системе наук о... Основные психологические теории Зарубежные теории элементы...

ТЕМА 1. ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭТИКИ
СОДЕРЖАНИЕ... ТЕМА ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭТИКИ... Понятие и предмет этики...

Основы экологии и энергосбережения
Брестский государственный университет имени А С Пушкина... В С Хадыева...

0.042
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • По категориям
  • По работам