Модели роста популяций - раздел Экология, ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
В Экологии Существует Несколько Моделей Роста Популяций (Т.е....
В экологии существует несколько моделей роста популяций (т.е. закономерностей изменения численности популяции при ее росте «от нуля»), главные из них – экспоненциальная и логистическая.
О тенденции быстрого неограничеснного увеличения числа особей вида знал К.Линней. Однако представления об экспоненциальном росте популяций в начале прошлого столетия сформулировал Т.Мальтус: количество особей в популяции увеличивается в геометрической прогрессии. В качестве примера Мальтус привел гипотетический рост народонаселения страны при условии естественной смертности (при отсутствии эпидемий и войн). Представления о способности любой популяции к экспоненциальному росту является краеугольным камнем популяционной экологии. П.В.Турчин (2002) считает экспоненциальный рост главным законом экологии, близким по значению к закону Ньютона в физике.
Модель экспоненциального роста описывается J-образной кривой: в условиях постоянного поступления ресурсов скорость роста популяции увеличивается и кривая взмывает вверх (рис. 15). Модель может быть описана уравнением:
Nt = No е rt,
в которой Nt – численность популяции через очередной промежуток времени (t),
N o – исходная численность,
е – основание натурального логарифма,
r – коэффициент размножения (репродуктивный потенциал, разность относительной рождаемости и относительной смертности, т.е. числу родившихся или умерших особей отнесенному к числу особей популяции в начале промежутка времени t).
Чтобы рост популяции соответствовал этой модели, величина коэффициента r должен быть постоянной, т.е. должно быть постоянным среднее количество потомков на одну особь (если r = 0, т.е. рождаемость равна смертности, то численность популяции не растет).
В зависимости от величины r увеличение численности особей может быть быстрым и достаточно медленным. Ч.Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов при реализации экспоненциальной модели. По его оценкам, число потомков одной пары слонов – животных, размножающихся чрезвычайно медленно, – через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к организмам, живущим не так долго и размножающимся более быстро, то цифры будут еще более впечатляющими. У бактерий, которые делятся каждые 20 минут, из одной бактериальной клетки через 36 часов может образоваться биомасса, которая покроет весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 2 часа – слоем в 2 м.
«Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошным слоем, очевидно, что на самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень» (Гиляров, 1990, с. 77).
В природе экспоненциальный рост численности популяций наблюдается в сравнительно кратковременные периоды их жизни при особо благоприятных условиях, когда постоянно пополняются ресурсы. Так, в озерах умеренных широт весной после таяния льда в приповерхностном слое воды содержится много биогенных элементов. По этой причине после прогревания воды здесь наблюдается быстрый рост численности диатомовых и зеленых водорослей. Однако он также быстро прекращается, когда эти ресурсы будут израсходованы и, кроме того, зоопланктон начнет активно выедать водоросли (т.е. за счет регулирования плотности популяций «снизу» и «сверху»).
Пример экспоненциального роста популяции – история интродукции северного оленя на острова. Так, от 25 особей (4 самца и 21 самка), завезенных в 1911 на остров Святого Павла (Берингово море), к 1938 г сформировалась популяция из 2000 оленей. Однако затем последовал спад численности, и к 1950 г. сохранилось всего 8 особей. Причина краха популяции – нарушение отношений «растение – фитофаг» (см. 8.3) ввиду отсутствия в пищевой цепи третьего звена – хищника.
Логистическая модель роста популяций, описываемая S-образной кривой (медленный рост – быстрый рост – медленный рост, рис. 16) была предложена также в начале 19 столетия бельгийским математиком П.-Ф.Ферхюльстом, а затем уже в 20-е гг. нашего столетия переоткрыта американскими учеными Р.Перлем и Л.Ридом. П.В.Турчин считает эту модель отражением закона «самоограничения роста любой популяции».
Причины замедления роста популяции могут быть самыми различными: выедание ресурсов, влияние эффекта скученности (у грызунов при этом снижается интенсивность репродуктивного процесса), отравление местообитания прижизненными выделениями, выедание популяции хищниками и т.д.
Тем не менее, и эта кривая является идеализацией, так как крайне редко проявляется в природе. Очень часто после того, как рост популяции выйдет на плато (достигнет предела К, соответствующего количеству ресурсов), происходит внезапное уменьшение ее численности, а потом популяция вновь быстро растет. Таким образом, ее динамика оказывается состоящей из повторяющихся логистических циклов.
Такая циклическая динамика наблюдается, например, в популяциях тундровых леммингов, которые питаются мхами и лишайниками. Они продолжают активную жизнедеятельность под снегом и выедают свою кормовую базу настолько, что прекращают размножаться, а затем начинают умирать от бескормицы. После того, как мхи отрастут, начинается новый подъем численности леммингов.
Возможны колебания численности популяции под влиянием погодных условий, паразитов и хищников,
Существует особый вариант регулирования плотности популяций, который называется «оппортунистическим», т.е. не укладывающимся в «правильные» законы, описанные экспоненциальной или логистической кривой.
У эксплерентов (r-стратегов) происходят вспышки численности в случае, если появляются обильные ресурсы. При этом рост численности происходит либо за счет того, что начинаются развиваться особи из покоящихся диаспор (скажем, почвенного банка семян), либо за счет массового «десанта» в стадии яиц (скажем, мух, налетевших на труп животного). При этом, конкуренция в силу обилия ресурсов слаба и, израсходовав его изобилие, популяция погибает целиком.
У растений-эксплерентов при повышении плотности популяций конкуренция возрастает, но самоизреживание (как у деревьев-виолентов) не происходит, а уменьшается размер особей в десятки и сотни раз. При этом растения проходят весь жизненный цикл и способны дать семена.
Дж.Харпер (Harper, 1977) назвал такой тип регуляции плотности популяций растений-однолетников «пластичностью» и противопоставил его самоизреживанию. Эти два типа регулирования плотности в популяциях растений связаны переходом: у большинства видов с вторичными стратегиями при повышении плотности популяций происходит одновременно и уменьшение размера особей, и самоизреживание.
На знании этих закономерностей построено обоснование нормы высева культурных растений. Вначале при увеличении нормы высева урожай растет, но потом начинает снижаться (рис. 17). Выбирается та норма высева, которая обеспечивает максимальный урожай. Впрочем, иногда ее несколько завышают, чтобы культурные растения могли подавлять популяции сорных растений. При усилении гербицидного контроля в этом нет необходимости.
Контрольные вопросы
1. Охарактеризуйте экспоненциальную модель роста популяции.
2. Почему модель экспоненциального роста редко наблюдается у природных популяций?
3. Из каких фаз состоит логистическая модель роста популяции?
4. Какие причины вызывают циклическую динамику популяций?
5. Какие популяции называются оппортунистическими?
Все темы данного раздела:
ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
Учебник
Москва
Логос
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор МГУ А.М.Гиляров,
доктор биологических наук, профессор Брян
Предыстория
XVIII-XIX вв. были временем появления тех ростков экологии, которые пышно расцвели в следующем столетии. В эти годы формируются представления об адаптациях (приспособлениях) организ
История
В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных
Современность
Периодом современной экологии считаются последние тридцать лет ХХ в. (Гиляров, 1995, 1998; Wu, Loucks, 1995; Тутубалин и др., 2000). Главные особенности этого периода хорошо выражаю
Ресурсы
Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых – насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животн
Условия
Температура. Этот фактор-условие наиболее важный и сложный по «многоканальности» воздействия на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой над уров
Комплексные градиенты
Группа экологических факторов, которые изменяются сопряженно, называется комплексным градиентом.
Р.Уиттекер (1980) писал, что экологических факторов, которые бы не о
Основные среды жизни
Рассмотренные факторы и комплексные градиенты формируют жизненные среды – водную, наземно-воздушную, почвенную. Кроме того, для многих организмов жизненной средой являются другие ор
Принцип экологического оптимума
На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, где условия для конкретного вида наи
Принцип индивидуальности экологии видов
Каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.
По этой причине при изменен
Принцип лимитирующих факторов
Суть этого принципа, связанного с именем Ю.Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в ма
Определение понятия
Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В р
Адаптивные комплексы
Как уже отмечалось, адаптация любого организма к условиям среды достигается за счет комплекса признаков, при этом набор адаптивных признаков бывает достаточно разнообразным. Поэтому
Эктотермные и эндотермные организмы
Температура является одним из главных факторов, непосредственно влияющих на все организмы (см. 2.2.2). Верхний предел толерантности к этому фактору составляет 60оС (температура свертыван
Биоритмы
Биоритмы – другой характерный пример адаптаций организмов к изменениям условий среды, которые помогают регулировать температуру тела. Они заключаются в закономерных периодических изменениях
Ксерофиты
Обширная часть суши нашей планеты (степи, прерии, пустыни и др.) характеризуется условиями недостаточного увлажнения. К этим условиям адаптирована большая экологическая группа ксерофитов.
Адаптации животных к дефициту кислорода
Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, и потому уменьшение его концентрации в атмосфере или в воде ведет к формированию специальных адаптаций к дефициту кислоро
Жизненные формы
Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к услов
Биологическое разнообразие и его охрана
За счет того, что разные организмы приспосабливались к разным условиям по-разному, в ходе эволюции сформировалось биологическое разнообразие (биоразнообразие) – совоку
Первичные типы стратегий
Как и r- и К-стратегии, первичные типы стратегий Раменского – Грайма связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.
Тип С (от англ. co
Вторичные типы стратегий и пластичность стратегии
Многие виды имеют вторичные стратегии, т.е. сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий Однако, поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентнос
Особенности стратегий культурных растений и животных
Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических»
Определение популяции
Существует два подхода к пониманию популяции: генетический и экологический. При генетическом подходе под популяцией понимают группу особей одного вида, имеющих общий генофонд, т.е.
Конкуренция особей в популяции
В силу того, что популяции разнообразны, разнообразны и взаимодействия особей, входящих в их состав. Поскольку в большинстве случаев популяции обладают способностью к экспоненциальн
Другие формы взаимоотношений особей в популяции
Кроме конкуренции возможны и другие формы отношений особей в популяциях – нейтральность (если ресурсов так много и особей так мало, что они практически не мешают друг другу) и полож
Размер популяции и ее структура в пространстве
Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды (рис. 12).
Гетерогенность популяций
Любая природная популяция гетерогенна, т.е. состоит из особей, различающихся по фенотипическим и (или) генотипическим признакам.
Одна из форм фенотипической гетерогенности
Динамические характеристики популяций
Плотность популяции регулируется четырьмя параметрами:
рождаемостью – числом особей, родившихся за определенный промежуток времени. Этот промежуток устанавливается в соответствующем
Кривые выживания
Для изучения закономерностей динамики популяций составляются таблицы выживания. В этих таблицах строками отражаются классы возраста, а в столбцах показывается число особей, к
Возрастной состав популяций
Кривые выживания могут реализовываться при разном характере динамики популяций: при одновременном «старте» популяций, заселяющих свободное пространство или при постоянном «популяцио
Конкуренция
Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном к
Мутуализм
Мутуализм–это форма взаимоотношений организмов, при которых партнеры получают пользу.
Отношениями мутуализма связаны организмы, не конкурирующие за
Комменсализм и аменсализм
Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений огранизмов – комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных
Сигнальные взаимоотношения организмов
Сигнальные взаимоотношения организмов – это информационные отношения, которые не сопровождаются разделом или передачей от одного организма другому материально-энергетических
Экологическая ниша как многомерное явление
Экологическая ниша – это совокупность экологических факторов – абиотических и биотических, пространства, ресурсов, (включая ритмику их изменения) – необходимых для существования поп
Различия экологических ниш у животных и растений
У животных экологические ниши различаются более четко, чем у растений, так как разные животные потребляют разную пищу (биомасса или детрит разных виды растений, насекомых, рыб, птиц
Фундаментальная и реализованная ниши
Разделение экологических ниш у видов одного типа питания никогда не бывает полным, их ниши перекрываются. Например, заяц может служить пищей и для лисы, и для волка, но волк, кроме
Гильдии
К одной гильдии (Джиллер, 1988) относятся виды, которые делят один и тот же ресурс (имеют похожие экологические ниши) и потому потенциально могут быть конкурентами. Ниши видов одной
Определение экосистемы
Понятие «экосистема» предложил А.Тенсли в 1935 г., однако, как отмечает А.М.Гиляров, «…четкого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совок
Функциональные блоки экосистемы
Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов – продуцентов, консумент
Энергия в экосистеме. Пищевые цепи
Основу «работы» экосистемы составляют два связанных процесса: круговорот веществ, который осуществляется благодаря деятельности продуцентов, консументов и редуцентов, и протекание ч
Детрит в экосистеме
Детрит – мертвое органическое вещество, временно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким (трупы и экскремент
Биологическая продукция и запас биомассы
Биологическая продукция – скорость накопления биомассы в экосистеме, отражающая способность организмов производить органическое вещество в процессе своей жизнедеятельности.
Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
Несмотря на то, что для эколога экосистема – это в первую очередь явление функциональное, которое оценивается по интенсивности потока энергии, протекающей через нее, характеру круго
Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
Для проблемы охраны биоразнообразия важен вопрос о его связи с функциональными характеристиками экосистем. Есть мнение, что количество видов в экосистемах «избыточно», т.к. число фу
Фототрофные экосистемы океана
Экосистемы океанов занимают более 70% площади Земного шара. За исключением внутренних морей (по существу, крупных озер – Каспийского, Азовского) эти экосистемы сообщаются между собо
Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом, сульфидами железа, цин
Гетеротрофные и автотрофно-гетеротрофные естественные экосистемы
Гетеротрофные экосистемы существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на
Сельскохозяйственные экосистемы
Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы) занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% – это пашня, а остальное – естественные кормовые угодья. Агроэкосистемы относятся к
Городские экосистемы
Городские экосистемы (территории городов и их население) – это гетеротрофные антропогенные экосистемы. Однако в отличие от сельскохозяйственных экосистем, в них нет элементов саморе
Циклические изменения экосистем
Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном, годичном и многолетнем (разногодичном
Первичные автогенные сукцессии и климакс
Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, образующихся после таяния ледника на Новой Земле, еще в начале ХIХ столетия описал русский ученый К.Бэр (Трасс, 1976). Тем не м
Модели автогенных сукцессий
Ф.Клементс считал, что все сукцессии развития экосистем в направлении климакса подчиняются одной модели: улучшаются условия для жизни биоты и потому возрастают биологическая продукц
Гетеротрофные сукцессии
Движущей силой автотрофных сукцессий является солнечная энергия, усваиваемая растениями-продуцентами и передаваемая по пищевым цепям консументам и редуцентам. Однако, подобно тому,
Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
Восстановительные сукцессии по своему характеру мало отличаются от первичных, но, как отмечалось, протекают в экосистемах, которые частично или полностью нарушены внешним воздействи
Аллогенные сукцессии
Аллогенные сукцессии вызываются факторами, внешними по отношению к экосистемам. Такие сукцессии чаще всего протекают в результате влияния человека, хотя возможны и природные аллоген
Природная эволюция экосистем
Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования. Итогом природно
Антропогенная эволюция экосистем
Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью человека. Биологическое время антро
Масштабы процесса адвентивизации биосферы
В числе адвентивных видов имеются представители практически всех групп органического мира, хотя наиболее изученых адвентивные виды растений.
Растения расселялись человеком
Биосфера как оболочка Земли
Кроме биосферы Зюсс выделил еще три оболочки – атмосферу, гидросферу и литосферу.
Атмосфера – самая наружная газообразная оболочка Зе
Распределение водных масс в гидросфере Земли
(по Львовичу, 1986)
Часть гидросферы
Объем воды,
тыс. куб. км
% от общего объема вод
Мировой океан
Круговорот углерода
Это один из самых важных биосферных круговоротов, поскольку углерод составляет основу органических веществ. В круговороте особенно велика роль диоксида углерода (рис. 23).
Запасы «живого»
Круговорот воды
Вода испаряется не только с поверхности водоемов и почв, но и живыми организмами, ткани которых на 70 % состоят из воды (рис. 24). Большое количество воды (около 1/3 всей воды осадков) испаряется р
Круговорот азота
Циркуляция азота в биосфере протекает по следующей схеме (рис. 25):
перевод инертного азота атмосферы в доступные для растений формы (биологическая азотфиксация, образование аммиака при гр
Круговорот кислорода
Кислород атмосферы имеет биогенное происхождение и его циркуляция кислорода в биосфере осуществляется путем пополнения запасов в атмосфере в результате фотосинтеза растений и поглощения при дыхании
Круговорот фосфора
О круговороте фосфора за обозримое время можно говорить лишь условно. Будучи гораздо тяжелее углерода, кислорода и азота, фосфор почти не образует летучих соединений – он стекает с суши в океан, а
Ноосфера
В заключение главы необходимо сказать несколько слов о расхожем (особенно по страницам популярных «зеленых» экологических изданий) термине «ноосфера», который был независимо внедрен
Новости и инфо для студентов