рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Мутуализм

Мутуализм - раздел Экология, Основы общей экологии   Мутуализм–Это Форма Взаимоотношений О...

 

Мутуализмэто форма взаимоотношений организмов, при которых партнеры получают пользу.

Отношениями мутуализма связаны организмы, не конкурирующие за ресурсы. Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от облигатного (симметричного или асимметричного), при нарушении которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (т.н. протокооперация). Рассмотрим основные варианты мутуализма.

Растения и микоризные грибы. Эти взаимоотношения с грибами (микотрофия) свойственны большинству видов наземных сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов), что во многом облегчило заселение растениями суши (Заварзин, 2000). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба (эндотрофные и эктотрофные микоризы).

Грибы, не способные к фотосинтезу, получают из корней растений органические вещества, а у растений за счет разветвленных грибных нитей в сотни и тысячи раз увеличивается всасывающая поверхность корней. Кроме того, некоторые микоризные грибы не просто пассивно всасывают элементы питания из почвенного раствора, но и одновременно выступают в роли редуцентов и разрушают сложные вещества до более простых. Кроме того, микоризные грибы, выделяя антибиотики, защищают корни растений от патогенов.

Микоризные грибы – «дорогое удовольствие» для растений, т.к. использование их в качестве посредников для обеспечения элементами питания и водой сопряжено со значительными затратами продуктов фотосинтеза (1/3 или даже 1/2 валовой первичной продукции). По этой причине при улучшении условий минерального питания, например, при удобрении лугов, даже типичные микотрофные растения отказываются от микориз и переходят на «самообслуживание». Не тратятся на содержание микориз виды-нитрофилы (распространенные на почвах с высоким содержанием нитратного азота) из семейств маревых, крестоцветных и некоторых других, которые селятся на первых стадиях восстановления экосистем после нарушения (см. 12.6), когда за счет минерализации органического вещества в почве резко возрастает количество нитратов. При этом, микоризы, которыми обладают виды следующих стадий сукцессии, выделяют вещества, подавляющие «самостоятельные» растения. Это ускоряет процесс вытеснения нитрофилов.

Микоризы нет у водных растений, и сравнительно редко она встречается у растений экстремальных условий – пустынь, горных и арктических тундр. Как подчеркивает Т.А.Работнов (1992), большинство микотрофов – это мезофиты умеренно богатых почв.

Микоризы у травянистых растений, как правило, не видоспецифичны (т.е. один вид грибов может формировать миокризу у разных растений), а у древесных – видоспецифичны. Таким образом, плодовые тела подберезовика, подосиновика, масленка или рыжика образуются за счет продукции фотосинтеза соответствующих видов деревьев.

Поскольку микоризные грибы оплетают корни нескольких рядом произрастающих растений, по ним возможен горизонтальный перенос элементов питания от одного растения к другому по «гифопроводам». А.М.Гиляров (2003) рассматривает это как «экзаптации на уровне сообществ», т.е. как побочный эффект адаптации микоризного гриба к нескольким видам растений. Данных о количестве веществ, перекачиваемых по миокризам из одного растения в другое – мало. Можно полагать, что оно невелико, тем не менее, смягчает отношения конкуренции и повышает общую устойчивость экосистем.

Растения и микроорганизмы-азотфиксаторы.Возможны две формы такого мутуализма – облигатный мутуализм и протокооперация. В первом случае азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений (бобовых, облепихи, ольхи и некоторых других), вызывая образование клубеньков. Процесс связывания атмосферного азота облигатными азотфиксаторами называется симбиотической азотфиксацией. При протокооперации азотфиксирующие микроорганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ризосферу) и усваивают органические вещества, которые как в проточном культиваторе постоянно выделяются корнями. Такая азотфиксация называется ассоциативной. В целом ассоциативная азотфиксация преобладает в естественных экосистемах, симбиотическая – в агроэкосистемах.

Симбиотические микроорганизмы могут жить и в листьях, пример – водный папоротник азолла, распространенный в тропическом поясе. Связанная с азоллой цианобактерия анабена способна за год фиксировать до 1000 кг/га азота (что является бесспорным рекордом, достойным книги Гиннеса). Для сравнения посев клевера в средней полосе способен за год фиксировать до 200 кг/га азота, а люцерны в жарких районах с удлиненным полевым периодом и при поливе – до 700 кг/га. (К слову, оптимальная доза внесения азотных удобрений в разных условиях и под разными культурами колеблется в пределах 50-200 кг/га; в настоящее время в России в почву в среднем вносится 10 кг/га азотных удобрений в действующем веществе).

Обеспечение новых («мертвых») субстратов азотом является необходимым условием для их зарастания. В теплом климате азот в субстрате накапливается в результате симбиотической азотфиксации: пионерами заселения лавовых потоков, отложений речного аллювия, горных осыпей являются бобовые растения (особенно часто из рода люпин). В более прохладном климате азот поставляется в результате ассоциативной азотфиксации: новые субстраты зарастают злаками и осоками. В самых суровых условиях Севера пионерами оказываются цианобактерии, которые обладают уникальной способностью и к фотосинтезу, и к азотфиксации.

Мутуалистические взаимоотношения с азотфиксаторами, также как и содержание микориз, обходятся растениям очень дорого – на них затрачивается значительное количество продуктов фотосинтеза (около 1/3). Большими затратами органического вещества на симбиотическую азотфиксацию объясняются более низкие урожаи зернобобовых культур по сравнению со злаками.

Тем не менее, на биологическую азотфиксацию экологи возлагают большие надежды, она должна во многом заменить техногенную азотфиксацию промышленных предприятий, где на производство минеральных азотных удобрений затрачивается очень много энергии. Кроме того, экологически грязным является не только само производство удобрений, но и их использование: при внесении азотных удобрений на поля до 50% их вымывается в окружающую среду, вызывая ее загрязнение (в первую очередь эвтрофикацию водных экосистем, см. 12.7).

Растения и насекомые-опылители.Насекомые, переносящие пыльцу, питаются нектаром или пыльцой. Отмечены случаи участия насекомых в опылении даже таких типично ветроопыляемых растений, как злаки. Насекомые-опылители переносят пыльцу с одного цветка на другой на большие расстояния, чем ветер. Если пыльца деревьев за время, пока рыльцевая поверхность сохраняет способность ее воспринимать, может быть перенесена ветром не более чем на 70 м (у трав – менее 10 м), то за это время шмели переносят пыльцу на расстояние до 3 км. Радиус переноса пыльцы пчелами обычно ограничен 1 км.

Существует два основных направления развития мутуализма растений и насекомых: узкая и широкая специализация (т.е. в направлении облигатного мутуализма и протокооперации). При узкой специализации эволюция ведет к ограничению числа опылителей: происходит усложнение строения цветка (как у бобовых или губоцветных) таким образом, что нектар становится доступным только для насекомых с определенным типом строения (в первую очередь ротового аппарата). Высшее достижение этого варианта эволюции – взаимоотношения опылителей и некоторых представителей орхидных, которые привлекают самцов насекомых-опылителей, имитируя облик и половые феромоны самок.

При широкой специализации спектр опылителей возрастает. Широкий спектр опылителей имеют представители семейства сложноцветных. Этим объясняется их высокая устойчивость в антропогенно нарушенных экосистемах, в которых обеднен состав видов опылителей. По этой причине в современном нарушаемом человеком мире обязательный мутуализм растений и насекомых менее выгоден для обоих партнеров, чем протокооперация.

Эффективность протокооперации возрастает по причине неодновременного цветения разных видов, опыляемых одним видом насекомых. Более того, как правило, насекомые посещают цветки именно в апогей их цветения, когда продукция нектара максимальна. (Пчеловоды прекрасно знают о том, что их подопечные сначала посещают один вид растения и только после того, как его цветки минуют пик нектарообразования, переключаются на сбор нектара с цветков другого вида).

В тропиках опылителями некоторых растений являются птицы и летучие мыши.

Растения и животные, распространяющие их семена. Распространение плодов (и семян) растений с помощью животных (зоохория) широко представлено в природе. Агентами-распространителями являются птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные, насекомые. При прохождении через пищеварительный тракт животных семена зоохорных растений не только не перевариваются, но даже повышают всхожесть.

Кроме плотных покровов, защищающих семена от переваривания, существуют другие приспособления для зоохории. Так, на семенах растений, распространяемых муравьями (многие губоцветные, лилейные, маковые, молочайные, лютиковые, сложноцветные) имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу. Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репейничка, череды, чернокорня, лопуха.

С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.

Водоросли и грибы в лишайнике. В этом случае мутуализм столь обязателен и функции сотрудничающих организмов столь прилажены друг к другу, что по-существу возникает новый «организм второго порядка». Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб водоросль – водой и минеральными элементами.

Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко: имеются сотни видов лишайников. Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней скудости ресурсов тепла и элементов минерального питания.

Долгие годы в литературе ведется дискуссия о симметричности отношений гриба и водоросли в лишайнике. В последние годы все чаще эти отношения рассматриваются как асимметричные: большую «выгоду» от симбиоза получает гриб («водоросль – это царевна, плененная жестоким драконом»).

Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пищеварительный тракт. Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, т.к. не имеют ферментов, разрушающих целлюлозу, и эту роль играют микроорганизмы – бактерии и некоторые простейшие, которые живут в их желудочно-кишечном тракте.

В кишечном тракте гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах. Возможно, что наличием этих симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.

Хемоавтотрофные бактерии и низшие животные. Червеобразные животные-вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако, после того как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактериями и вестиментиферы становятся «симбиотическими автотрофами». В результате мутуализма бактерии получают сероводород, а животное – органическое вещество.

Содержание сероводорода в среде, где обитают вестиментиферы, таково, что может погибнуть любой другой организм. Их спасает особый тип гемоглобина, который связывает не только кислород, но и серу. Мутуализм позволяет вестиментиферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м.

В.В.Малахов (2001) считает, что мутуализм вестиментифер и бактерий возник в результате развития пищевых отношений типа «жертва – хищник». В гидротермальных оазисах океана и сейчас существуют свободноживущие серобактерии, которые формируют «маты», служащие пищей для многих животных. Начав с питания такими свободноживущими бактериями, вестиментиферы со временем вступили с ними в отношения мутуализма.

Подобным образом питаются и другие погонофоры, связанные отношениями мутуализма уже не с серобактериями, а с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы. Это позволяет использовать погонофор в качестве биологических индикаторов месторождений нефти.

Кишечнополостные и водоросли. Водоросли поселяются в теле кораллов, заключенных в известковый скелет, и снабжают животное органическим веществом. Животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В отличие от погонофор, кораллы являются гетеротрофами, которые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании. Этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов.

Человек и сельскохозяйственные животные и культурные растения. Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее, ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека.

Причиной мутуализма является искусственный отбор, в результате которого из «эгоистических» побуждений человек усиливал у растений и животных эксплерентность и снижал патиентность и виолентность, что лишило эти организмы способности жить без его опеки. Особенно активно это направление селекции развивалось в 60-70-е гг. ХХ в., когда в странах субтропического и тропического поясов произошла Зеленая революция (см. 11.5).

Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в океанических экосистемах. Некоторые простейшие, после поедания водорослей, используют их хлоропласты, причем они продолжают работать в теле простейшего до тех пор, пока не износятся, после чего перевариваются.

Как протокооперация (хотя и весьма слабая) могут рассматриваться взаимоотношения между бобовыми и злаками в сеяных травостоях: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфиксирующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом, а вертикально ориентированные листья злаков, пронзающие густой травостой бобовых, понижают уровень конкуренции за свет.

Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма:

разведение грибов муравьями и жуками;

отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его);

отношения чистильщиков (птиц, рыб) и их «клиентов»:

отношения муравьев и акаций (муравьи охраняют акацию, соком которой питаются, от других фитофагов) и мн. др.

 

Контрольные вопросы

1. Какую роль в жизни растений играют микоризные грибы?

2. Какое количество продуктов фотосинтеза затрачивает растение на «содержание» микоризного гриба?

3. В каких случаях растения могут обходиться без микоризы?

4. Расскажите о симбиотической и ассоциативной азотфиксации.

5. В каких экосистемах преобладает симбиотическая азотфиксация?

6. Какую роль играет биологическая азотфиксация в экологизации сельского хозяйства?

7. Дайте оценку роли мутуализма и протокооперации в отношениях растений с насекомыми опылителями.

8. Расскажите о роли зоохории в расселении растений.

9. Какую пользу получают гриб и водоросль от соместеного существования в составе лишайника?

10. Расскажите о мутуализме млекопитающие и микроорганизмов, населяющих их пищеварительный тракт.

11. Рассмотрите вестиментиферы как пример мутуализма животных и хемотрофных бактерий.

12. Какую роль в жизни кораллов играют связанные с ними водоросли?

13. Почему отношения человека и сельскохозяйственных растений и животных рассматриваются как мутуалистические?

 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Основы общей экологии

Б М Миркин Л Г Наумова.. Основы общей экологии Москва.. От авторов..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Мутуализм

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
Учебник   Москва Логос Рецензенты: доктор биологических наук, профессор МГУ А.М.Гиляров, доктор биологических наук, профессор Брян

Предыстория
  XVIII-XIX вв. были временем появления тех ростков экологии, которые пышно расцвели в следующем столетии. В эти годы формируются представления об адаптациях (приспособлениях) организ

История
  В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных

Современность
  Периодом современной экологии считаются последние тридцать лет ХХ в. (Гиляров, 1995, 1998; Wu, Loucks, 1995; Тутубалин и др., 2000). Главные особенности этого периода хорошо выражаю

Ресурсы
Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых – насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животн

Условия
Температура. Этот фактор-условие наиболее важный и сложный по «многоканальности» воздействия на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой над уров

Комплексные градиенты
  Группа экологических факторов, которые изменяются сопряженно, называется комплексным градиентом. Р.Уиттекер (1980) писал, что экологических факторов, которые бы не о

Основные среды жизни
  Рассмотренные факторы и комплексные градиенты формируют жизненные среды – водную, наземно-воздушную, почвенную. Кроме того, для многих организмов жизненной средой являются другие ор

Принцип экологического оптимума
  На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, где условия для конкретного вида наи

Принцип индивидуальности экологии видов
  Каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются. По этой причине при изменен

Принцип лимитирующих факторов
  Суть этого принципа, связанного с именем Ю.Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в ма

Определение понятия
  Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В р

Адаптивные комплексы
  Как уже отмечалось, адаптация любого организма к условиям среды достигается за счет комплекса признаков, при этом набор адаптивных признаков бывает достаточно разнообразным. Поэтому

Эктотермные и эндотермные организмы
Температура является одним из главных факторов, непосредственно влияющих на все организмы (см. 2.2.2). Верхний предел толерантности к этому фактору составляет 60оС (температура свертыван

Биоритмы
Биоритмы – другой характерный пример адаптаций организмов к изменениям условий среды, которые помогают регулировать температуру тела. Они заключаются в закономерных периодических изменениях

Ксерофиты
Обширная часть суши нашей планеты (степи, прерии, пустыни и др.) характеризуется условиями недостаточного увлажнения. К этим условиям адаптирована большая экологическая группа ксерофитов.

Адаптации животных к дефициту кислорода
Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, и потому уменьшение его концентрации в атмосфере или в воде ведет к формированию специальных адаптаций к дефициту кислоро

Жизненные формы
  Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к услов

Биологическое разнообразие и его охрана
  За счет того, что разные организмы приспосабливались к разным условиям по-разному, в ходе эволюции сформировалось биологическое разнообразие (биоразнообразие) – совоку

Первичные типы стратегий
Как и r- и К-стратегии, первичные типы стратегий Раменского – Грайма связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны. Тип С (от англ. co

Вторичные типы стратегий и пластичность стратегии
  Многие виды имеют вторичные стратегии, т.е. сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий Однако, поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентнос

Особенности стратегий культурных растений и животных
Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических»

Определение популяции
  Существует два подхода к пониманию популяции: генетический и экологический. При генетическом подходе под популяцией понимают группу особей одного вида, имеющих общий генофонд, т.е.

Конкуренция особей в популяции
  В силу того, что популяции разнообразны, разнообразны и взаимодействия особей, входящих в их состав. Поскольку в большинстве случаев популяции обладают способностью к экспоненциальн

Другие формы взаимоотношений особей в популяции
  Кроме конкуренции возможны и другие формы отношений особей в популяциях – нейтральность (если ресурсов так много и особей так мало, что они практически не мешают друг другу) и полож

Размер популяции и ее структура в пространстве
Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды (рис. 12).

Гетерогенность популяций
  Любая природная популяция гетерогенна, т.е. состоит из особей, различающихся по фенотипическим и (или) генотипическим признакам. Одна из форм фенотипической гетерогенности

Динамические характеристики популяций
Плотность популяции регулируется четырьмя параметрами: рождаемостью – числом особей, родившихся за определенный промежуток времени. Этот промежуток устанавливается в соответствующем

Кривые выживания
  Для изучения закономерностей динамики популяций составляются таблицы выживания. В этих таблицах строками отражаются классы возраста, а в столбцах показывается число особей, к

Модели роста популяций
  В экологии существует несколько моделей роста популяций (т.е. закономерностей изменения численности популяции при ее росте «от нуля»), главные из них – экспоненциальная и

Возрастной состав популяций
  Кривые выживания могут реализовываться при разном характере динамики популяций: при одновременном «старте» популяций, заселяющих свободное пространство или при постоянном «популяцио

Конкуренция
  Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном к

Комменсализм и аменсализм
  Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений огранизмов – комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных

Сигнальные взаимоотношения организмов
  Сигнальные взаимоотношения организмов – это информационные отношения, которые не сопровождаются разделом или передачей от одного организма другому материально-энергетических

Экологическая ниша как многомерное явление
  Экологическая ниша – это совокупность экологических факторов – абиотических и биотических, пространства, ресурсов, (включая ритмику их изменения) – необходимых для существования поп

Различия экологических ниш у животных и растений
  У животных экологические ниши различаются более четко, чем у растений, так как разные животные потребляют разную пищу (биомасса или детрит разных виды растений, насекомых, рыб, птиц

Фундаментальная и реализованная ниши
  Разделение экологических ниш у видов одного типа питания никогда не бывает полным, их ниши перекрываются. Например, заяц может служить пищей и для лисы, и для волка, но волк, кроме

Гильдии
  К одной гильдии (Джиллер, 1988) относятся виды, которые делят один и тот же ресурс (имеют похожие экологические ниши) и потому потенциально могут быть конкурентами. Ниши видов одной

Определение экосистемы
  Понятие «экосистема» предложил А.Тенсли в 1935 г., однако, как отмечает А.М.Гиляров, «…четкого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совок

Функциональные блоки экосистемы
  Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов – продуцентов, консумент

Энергия в экосистеме. Пищевые цепи
  Основу «работы» экосистемы составляют два связанных процесса: круговорот веществ, который осуществляется благодаря деятельности продуцентов, консументов и редуцентов, и протекание ч

Детрит в экосистеме
  Детрит – мертвое органическое вещество, временно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким (трупы и экскремент

Биологическая продукция и запас биомассы
  Биологическая продукция – скорость накопления биомассы в экосистеме, отражающая способность организмов производить органическое вещество в процессе своей жизнедеятельности.

Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
  Несмотря на то, что для эколога экосистема – это в первую очередь явление функциональное, которое оценивается по интенсивности потока энергии, протекающей через нее, характеру круго

Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
  Для проблемы охраны биоразнообразия важен вопрос о его связи с функциональными характеристиками экосистем. Есть мнение, что количество видов в экосистемах «избыточно», т.к. число фу

Фототрофные экосистемы океана
  Экосистемы океанов занимают более 70% площади Земного шара. За исключением внутренних морей (по существу, крупных озер – Каспийского, Азовского) эти экосистемы сообщаются между собо

Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
  В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом, сульфидами железа, цин

Гетеротрофные и автотрофно-гетеротрофные естественные экосистемы
  Гетеротрофные экосистемы существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на

Сельскохозяйственные экосистемы
  Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы) занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% – это пашня, а остальное – естественные кормовые угодья. Агроэкосистемы относятся к

Городские экосистемы
  Городские экосистемы (территории городов и их население) – это гетеротрофные антропогенные экосистемы. Однако в отличие от сельскохозяйственных экосистем, в них нет элементов саморе

Циклические изменения экосистем
  Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном, годичном и многолетнем (разногодичном

Первичные автогенные сукцессии и климакс
  Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, образующихся после таяния ледника на Новой Земле, еще в начале ХIХ столетия описал русский ученый К.Бэр (Трасс, 1976). Тем не м

Модели автогенных сукцессий
  Ф.Клементс считал, что все сукцессии развития экосистем в направлении климакса подчиняются одной модели: улучшаются условия для жизни биоты и потому возрастают биологическая продукц

Гетеротрофные сукцессии
  Движущей силой автотрофных сукцессий является солнечная энергия, усваиваемая растениями-продуцентами и передаваемая по пищевым цепям консументам и редуцентам. Однако, подобно тому,

Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
  Восстановительные сукцессии по своему характеру мало отличаются от первичных, но, как отмечалось, протекают в экосистемах, которые частично или полностью нарушены внешним воздействи

Аллогенные сукцессии
  Аллогенные сукцессии вызываются факторами, внешними по отношению к экосистемам. Такие сукцессии чаще всего протекают в результате влияния человека, хотя возможны и природные аллоген

Природная эволюция экосистем
  Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования. Итогом природно

Антропогенная эволюция экосистем
  Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью человека. Биологическое время антро

Масштабы процесса адвентивизации биосферы
  В числе адвентивных видов имеются представители практически всех групп органического мира, хотя наиболее изученых адвентивные виды растений. Растения расселялись человеком

Биосфера как оболочка Земли
  Кроме биосферы Зюсс выделил еще три оболочки – атмосферу, гидросферу и литосферу. Атмосфера – самая наружная газообразная оболочка Зе

Распределение водных масс в гидросфере Земли
(по Львовичу, 1986) Часть гидросферы Объем воды, тыс. куб. км % от общего объема вод Мировой океан

Круговорот углерода
Это один из самых важных биосферных круговоротов, поскольку углерод составляет основу органических веществ. В круговороте особенно велика роль диоксида углерода (рис. 23). Запасы «живого»

Круговорот воды
Вода испаряется не только с поверхности водоемов и почв, но и живыми организмами, ткани которых на 70 % состоят из воды (рис. 24). Большое количество воды (около 1/3 всей воды осадков) испаряется р

Круговорот азота
Циркуляция азота в биосфере протекает по следующей схеме (рис. 25): перевод инертного азота атмосферы в доступные для растений формы (биологическая азотфиксация, образование аммиака при гр

Круговорот кислорода
Кислород атмосферы имеет биогенное происхождение и его циркуляция кислорода в биосфере осуществляется путем пополнения запасов в атмосфере в результате фотосинтеза растений и поглощения при дыхании

Круговорот фосфора
О круговороте фосфора за обозримое время можно говорить лишь условно. Будучи гораздо тяжелее углерода, кислорода и азота, фосфор почти не образует летучих соединений – он стекает с суши в океан, а

Ноосфера
  В заключение главы необходимо сказать несколько слов о расхожем (особенно по страницам популярных «зеленых» экологических изданий) термине «ноосфера», который был независимо внедрен

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги