Группа экологических факторов, которые изменяются сопряженно, называется комплексным градиентом.
Р.Уиттекер (1980) писал, что экологических факторов, которые бы не объединялись в комплексные градиенты, нет.
Комплексные градиенты, как правило, формируются косвенными факторами, подобными высоте над уровнем моря, географической широте или расстоянию от океана. Могут взаимодействовать и объединяться в комплексные градиенты и прямодействующие экологические факторы. Например, повышение интенсивности выпаса вызывает уплотнение почвы, а на влажных почвах в степных районах – и их засоление за счет усиления капиллярного подъема воды, несущей соли к поверхности почвы. Изменение увлажнения влияет на биохимические процессы, протекающие в почве, и на активность различных групп почвенной фауны и микроорганизмов, которые осуществляют гумификацию или минерализацию органического вещества.
Изменение температуры почвы также может вызвать цепную реакцию процессов изменения режима увлажнения и физико-химических преобразований.
Весьма интересный вариант комплексного градиента, который связывает воедино такие разные факторы, как свет и эдафические (почвенные) факторы, описал А.Тилман (Tilman, 1990): при крайней скудности почвенных ресурсов (сухость, низкое содержание элементов питания, высокая концентрация токсичных солей) растения не испытывают недостатка в свете, т.к. растут редко и не затеняют друг друга. При изобилии почвенных ресурсов растения образуют густые заросли – деревья в дубово-липовом или буковом лесу, тростник в низовьях рек субаридной зоны, канареечник на богатых прирусловых наилках в поймах рек лесной зоны, и в дефиците оказывается свет, так как растения затеняют друг друга. Этот градиент будет рассмотрен в разделе 8.2.
Комплексные градиенты, которые влияют на состав и структуру экосистем в большей степени, чем другие, называются ведущими. В составе таких ведущих градиентов всегда есть лимитирующий фактор, т.е. условие или ресурс, которое находится в минимуме или максимуме и в большей степени, чем другие условия, влияет на состояние организмов, популяций или состав целой экосистемы (см. 3.3).
Контрольные вопросы
1. Что такое «комплексный градиент»?
2. Приведите примеры комплексных градиентов, формируемых прямым и косвенным факторами.
3. Расскажите о комплексном градиенте, описанном Д.Тилманом.