Гомеостаз, сукцессии, состояние климакса

 

Процессы, протекающие в экосистеме очень разнообразны. В ней осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв – с источниками их корма. Биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью: например, биотические и геологические круговороты. За короткий отрезок времени в экосистемах трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов. Если бы экосистемы существовали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не могли бы накапливать вещество и энергию, не могли бы служить стабильным местом локализации экологических ниш. Подвижно-стабильное состояние природных экосистем во времени и пространстве представляет собой интегральный результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Гомеостаз – состояние внутреннего динамического равновесия природной системы, поддерживаемое регулярным возобновлением основных ее структур, вещественно-энергетического состава и постоянной функциональной саморегуляцией ее компонентов [33]. Гомеостаз – от греч. homos – тот же самый, подобный и stasis – состояние. При гомеостазе численность отдельных популяций колеблется около среднестатистически нормального значения для данного сезона.

Гомеостаз обеспечивается механизмами обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент системы получает информацию от управляемых компонентов, используя эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления.

Сущность принципа обратной связи поясним на примере условной экосистемы, состоящей из популяций трех видов: хищник (волк), жертва (олень), кормовое растение (ягель). Схема регулирования численности популяций организмов, связанных трофической цепью, представлен на рис.3.11.

Рис. 3.11. Регулирование численности популяций организмов по принципу обратной связи.

 

Рис.3.11: рассмотрим связь: рост популяции жертвы - рост популяции хищника. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь. Но поскольку хищник (волк) ест жертв (оленей), то он, снижает численность популяции жертвы, см. рис.3.11 – связь: рост популяции хищника рост популяции жертвы. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность хищника (волка) выше некоторого предела, то он соответственно чрезмерно снизит численность жертвы (оленя) и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи, обостряется внутривидовая конкуренция. Но увеличение численности хищника приведет к увеличению биомассы кормового растения из-за снижения численности оленя, см. рис.3.11 – положительная обратная связь: рост популяции хищника рост популяции кормового растения. В то же время возрастание биомассы кормового растения оленя вызовет и увеличение численности хищника (волка), за счет интенсивного питания и размножения жертв (оленей), см. рис.3.11 – положительная обратная связь: рост популяции кормового растения рост популяции хищника. Однако в таком случае система начинает работать «вразнос» из-за отсутствия механизма отрицательной обратной связи. Реально же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической компоненты среды – почвенных условий, поступления солнечной энергии и ее ассимиляции продуцентами (кормовыми растениями). Положительные и отрицательные связи между ростом популяции жертвы и ростом популяции кормового растения аналогичны рассмотренным ранее: рост популяции хищника – рост популяции жертвы.

В природной экологической системе всегда поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка, и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Любая природная экосистема всегда сбалансирована, устойчива, гомеостатична. Если бы волки могли съесть всех оленей (оказались бы видом-разрушителем), то они вымерли бы сами. В природных экосистемах гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетической дотацией: поступлением солнечной энергии.

Рассмотренные процессы представляют собой обмен веществом и энергией между отдельными элементами экосистемы, т.е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным каналам, в данном случае (см. рис.3.11) – по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь (передача информации) может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал «мешать», вследствие межвидовой конкуренции, волку; или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. Таким образом, в каналах обратной связи между популяцией хищника (волка) и жертвы (оленя) появились «помехи» или «шумы». Роль помех могут играть и абиотические факторы, например, погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что немедленно ощутят на себе волки. Воздействия таких «помех» на популяцию носят статистический (стохастический, случайный) избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Под влиянием помех происходит естественный отбор. В этом смысле помехи могут быть положительными, полезными. Они выступают как фактор эволюции.

Описанный подход позволяет обосновать причины биологического равновесия экологических систем и условия, при которых это равновесие (гомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определенным запасом информации, под которым понимают количественную меру организованности данной системы. Чем более сложна система, чем больше имеется в ней перекрывающихся трофических и энергетических цепей, тем выше ее информативность. Каждая открытая система (экосистемы – это открытые системы) получает информацию из внешней среды, причем эта информация стремится вывести систему за границы, в пределах которых возможно ее существование. Поэтому стабильность системы будет зависеть от количества информации в некотором «регуляторе», и это количество должно соответствовать числу «нарушений», т.е. каждое нарушение должно компенсироваться встречным процессом. При этом условии накопленная системой информация способна сбалансировать нарушения ее структуры. Ряд исследований с применением методов математического анализа показал, что экологические системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее и чем больше в них связей [35]. Стабильность сообщества также определяется числом связей между видами в трофической цепи и возрастает с увеличением их числа [35].

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие в той или иной природной экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия могут проявляться, например, в следующем: 1) введение в экосистему новых компонентов (проникновение колорадского жука в Европу из Северной Америки); 2) отстрел растительноядных копытных; 3) вырубка части деревьев; 4) загрязнение тех или иных составляющих абиотической компоненты экосистемы и т.д. Не всегда эти воздействия ведут к распаду всей системы, к нарушению ее стабильности, однако давление помех не может быть беспредельным. При определнном уровне стрессового фактора, например при нашествии других (новых) хищников или массовой гибели особей одного вида из-за болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое существование.

Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в определенных пределах – в пределах действия отрицательной обратной связи. Механизм действия ее иллюстрирует рис.3.12.

 

Рис. 3.12. Упрощенная система регуляции плотности

популяции: зависимость плотности популяции

от пищевых ресурсов [7]

 

Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влияние на «датчик» (см. рис.3.12). В результате отклонения плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону увеличивается рождаемость или смертность, результатом чего будет приведение плотности к оптимуму. Такая обратная связь, т.е. связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Благодаря именно обратной связи регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирования и разложения органических соединений. Взаимодействие круговоротов веществ и потоков энергии в экосистеме создает саморегулирующийся гомеостаз, не нуждающийся во внешнем управлении. Область действия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис.3.13).

Гомеостатическое плато состоит из ступенек. В пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате изменения в «датчике». Уменьшение или увеличение количества пищевых ресурсов переводит гомеостаз на другой уровень. Гомеостатическое плато – та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны, не смотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде.

 

Рис. 3.13. Схема формирования гомеостатического плато в экосистеме

 

В гомеостаз вовлекаются не только организмы и их продукты, но и неорганическая природа (экотоп). Абиотическая (неживая) компонента (см. рис.3.5) контролирует жизнедеятельность организмов. Но и жизнедеятельность организмов постоянно приводит к физическим и химическим изменениям веществ неживой компоненты. Скорость изменения химического состава среды в результате жизнедеятельности организмов, синтезирующих и разлагающих органические вещества, на четыре порядка выше, чем скорость этого изменения под влиянием геологических процессов. Вещества, запасаемые растениями и животными, усиливают то стабилизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями «мертвой органики» и неорганических веществ при разного рода возмущениях в системе. Даже после пожаров в местообитании остаются огнеустойчивые семена и корни, приспособленные к тому, чтобы сохранить себя, и тем самым и систему, как целое.

Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы оказываются не в силах сохранить гомеостатичность системы имеют место при резких антропогенных или естественных воздействиях на структурно-упрощенные искусственные системы, например на объекты сельского хозяйства – агробиоценозы (агроценозы), например агрофитоценозы –сельскохозяйственные поля культурных растений. В практике сельского хозяйства повышение урожайности часто связывают с количеством вносимых удобрений. Иногда удобрений вносят столько, что система гомеостаза выходит за верхний предел действия отрицательной обратной связи, вследствие чего в агрофитоценозе (агроценозе) начинаются необратимые изменения, приводящие к деградации возделываемых площадей. Так, увлечение удобрениями привело к эрозии и засолению многих хлопковых полей в Средней Азии.

Примером, иллюстрирующим практический смысл гомеостатического плато является отвод условно чистых сточных вод в природный водоем. При этом допускают, что непосредственно в водоеме происходят процессы «самоочищения». Условно очищенные воды доведены до определенного значения БПК. БПК – биохимическое потребление кислорода – степень загрязнения воды органическими соединениями, выражаемая количеством кислорода, необходимым для их окисления микроорганизмами в аэробныхусловиях (т.е. в присутствии кислорода). Полное БПК (БПК_полн) – количество кислорода, требуемое для окисления органических веществ до начала процессов нитрификации () – см. соотношения (3.3) и (3.4). Необходимо определить, какими именно возможностями к самоочистке обладает природный водоем. Исходя из этого ведут общезаводскую или цеховую очистку воды именно до того уровня БПК, с которым водоем справится без ущерба для себя. При таком сбросе сточных вод растворенный в природной воде кислород начинает расходоваться микроорганизмами на окисление остаточных загрязнений. Численность организмов (особенно бактерий, водорослей) при этом изменяется, обычно возрастает. Вся экосистема при этом меняется, т.к. большая или меньшая доля био- и хемоэнергетики начинает «работать» в новом направлении. Происходит сдвиг на гомеостатическом плато (см. «ступеньки» на рис.3.13), а следовательно, и изменение экосистемы в целом. Изменение обнаруживается не сразу, лишь по прошествии некоторого времени, в результате заметного сокращения численности тех или иных видов рыб, возрастания плотности планктона или изменения состава населения микроорганизмов (состава микробоценоза).

Содержащиеся в сточных водах примеси являются, таким образом, стрессовым фактором. Возможен случай, когда плато выйдет из области контролируемой механизмами отрицательной обратной связи, достигнет предельной величины воздействия связи положительной (см. рис.3.13). При этом полагают, что в сложной системе, по сравнению с простой, возрастает количество и вероятность действия компенсирующих механизмов, регулирующих, вплоть до подавления, отклонения. Например, значительное увеличение численности какого-либо вида живых организмов.

Большинством добропорядочных обывателей (согласно психофизиологической типологии: конституционально-глупых [24]) наличие и усиление действия обратных положительных связей в антропогенных экосистемах рассматривается как благо. Однако из анализа функционирования биосферы следует обратное: ни один из биологических видов, включая Homo Sapiens, не может увеличивать свою численность безудержно, да еще и обедняя биоразнообразие. Человечеству необходимо организовать нормальное функционирование отрицательных обратных связей, если нет, то это сделают микроорганизмы, отмутировав в сторону болезнетворных смертоносных видов (сегодняшний СПИД – это только начало); либо численность людей будет регулировать наркотическая зависимость…

Гомеостаз экологической системы – это подвижное равновесие. В любой экосистеме идут процессы, меняющие ее во времени и в пространстве. При этом изменяется состав биоценоза, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательную смену биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния 1)природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или 2) воздействия человека, называют сукцессией (от лат. succesio – следую, преемственность).

Сукцессия происходит в силу действия экологического принципа (закона) сукцессионного замещения: природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса. Климакс (от греч. klimax – лестница) – «заключительная» фаза биогеоценотической сукцессии, находящаяся в наиболее полном единстве с биотом и климатом данной местности. Климакс выражается, прежде всего, в формировании относительно устойчивого, коренного, фитоценоза, а также соответствующего ему зооценоза.

Любой из нас может наблюдать сукцессии, посещая городские парки, или находясь в лесу, наблюдая данное место в течение нескольких (многих) лет. Классическими примерами сукцессии с образованием устойчивого биоценоза (климакса) являются зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота, зарастание мест пожаров, формирование елового леса на брошенных пашнях, последовательное освоение комплексом организмов упавшего дерева.

Еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов. Первыми на бывшей пашне появляются светолюбивые и быстрорастущие травянистые растения (травы) и лиственные древесные породы: береза, осина, ольха (семена этих деревьев легко разносятся ветром). Наиболее стойкие представители успешно заселяют и утверждаются на новой территории. Благодаря их жизнедеятельности изменяется среда. Климатоп изменяется по параметрам освещенности, температуры, альбедо, аэродинамическим (ветрового режима). Состав почвы претерпевает меньшие изменения. Разросшиеся лиственные постоянно начинают угнетать травянистые растения. По прошествии 10-20 лет появится возможность для укоренения и прорастания всходов хвойных деревьев. Наиболее благоприятные условия для елей создаются только после смыкания крон берез, по прошествии 30-50 лет. Постепенно формируется смешанный лес. Он существует сравнительно недолго, т.к. светолюбивые березы не выносят затенения и под пологом елей их возобновления не происходит. Устойчивый еловый лес на заброшенной пашне образуется примерно через 80-120 лет после первых всходов березы. В процессе развития березняков, ольховников, а затем и елового леса в биоценоз включаются все новые виды растений и животных. Новые растения на данном биотопе являются жилищем и пищевой базой для новых животных из которых новые консументы I порядка являются сигналом для появления здесь их потребителей – консументов II порядка и т.д. Происходит и замещение одних видов другими. По мере увеличения числа видов, в сообществе возникают и заполняются новые экологические ниши. Еловый лес является прекрасной пищевой базой для некоторых видов насекомых, обеспечивает им экологическую нишу и при определенных климатических условиях чрезмерное размножение этих насекомых может привести к распаду популяции хвойной породы и ее замене популяциями лиственных пород (осины, березы, ивы и др.).

Таким образом, сукцессия протекает как медленное и в какой-то мере случайное замещение одних популяций другими, а не путем резкой, скачкообразной смены сообществ. Климакс представляет собой длительное подвижно-стабильное состояние соответствующее прежде всего данным абиотическим условиям (условиям неживой составляющей природы: температурно-влажностному режиму, освещенности, гранулярному составу почвы и др.). Различают сукцессии: первичные – начинающиеся на субстратах, не затронутых процессами почвообразования (скальные породы, песчаные дюны, вулканическая лава); вторичные – происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (в результате лесных пожаров, вырубки леса, засухи, эрозии и др.) или без такового. Различают множество форм сукцессии: циклические, восстановительные, антропогенные, ландшафтные, фитогенные, зоогенные и др. Подробное обсуждение форм сукцессии не является целью нашей работы, однако, некоторые из них мы кратко обсудим.

Понятия «сукцессия» и «климакс» особо важны для ведения лесного хозяйства, при проведении лесозаготовок. Последним должна сопутствовать восстановительная сукцессия. Пример этой сукцессии рассмотрен выше. Из наблюдения за сукцессиями в природных экосистемах следует, что, как правило, не эффективно на вырубках создавать искусственные хвойные насаждения путем посева семян или посадки выращенных в питомниках саженцев. Если предшествовавшим ходом сукцессии в бывшей экосистеме не подготовлена смена хвойными, то культуры неизбежно будут отторгнуты и погибнут. В целях их сохранения, человек обязан будет взять на себя всё управление энергетикой экосистемы, что не экономично. Необходимо будет вносить удобрения, бороться с консументами (копытными, членистоногими, бактериями, грибами). Также необходимо учесть, что сукцессия сопровождается жестким статистическим эффектом естественного отбора, а 4-5 тысяч практически одинаковых саженцев не дают материала для отбора. Эпидемия какой-либо болезни уничтожит их полностью. Таким образом, энергозатраты людей на изменение сукцессионных процессов экосистемы будут соизмеримы с затратами солнечной энергии на закономерное течение сукцессии.

Непродуманное вмешательство в сукцессионный процесс, без глубокого знания конкретной системы может привести к ее распаду. Например, вспышки массового размножения насекомых в лесах – проявление сукцессионного процесса. Подавление этих вспышек посредством ядохимикатов может иметь отрицательные последствия, т.к. уничтожение одного из участников сукцессии прямо или косвенно влияет на других.

Хозяйственная деятельность человека обусловливает антропогенные сукцессии. Этот тип сукцессии связан с рекреационным (для отдыха) или пастбищным использованием экосистем. Он имеет место на болотах подвергнутых осушению, при пахотном ведении сельского хозяйства и др. Антропогенные сукцессии могут либо приводить к разрушению (дигрессии) экосистем и снижению их продуктивности, либо иметь восстановительный характер.

Распахав целинные участки и посеяв на них ту или иную культуру, хозяйство получает определенный урожай. Этот урожай представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, кислород и углерод атмосферы, которые в дальнейшем отчуждаются из экосистем; урожай собирают и увозят. На следующий год возможны различные варианты использования той же площади: восстановление плодородия за счет внесения удобрений с повторением данной культуры, «отдых» почвы под паром, замена культуры, например, картофеля на рожь или кормовые травы; а также использование обогащающих почву растений. Первый вариант является самым нерациональным прежде всего из-за своей затратности. Кроме того, в почве накапливаются вредители и возбудители болезней именно той культуры, которая здесь выращивалась. Более оптимальными являются третий или четвертый варианты, т.е. хозяйство имитируетсукцессию, используя принцип чередования полей – севооборот. Под севооборотом полей, полный цикл которого называют ротацией, понимают размещение и чередование сельскохозяйственных культур на отведенном для этой цели участке. Севооборот предусматривает соответствующие системы обработки почвы, применение удобрений и другие мероприятия, направленные на сохранение и повышение почвенного плодородия. Известно, что злаки требовательны к азоту (N) и замена их на данной площади на бобовые позволяет восстановить содержание азота в почве. Применяют севообороты различной длительности – от трех- до двенадцатипольных [35].

Примерами антропогенных восстановительных сукцессий являются восстановление экосистемы после лесного или степного пожара, пастбищные восстановительные сукцессии.

Антропогенные сукцессии при осушении болот зависят от особенностей осушения (дренажа), от природной зоны, от типа болот. В ходе такой сукцессии может улучшаться рост деревьев (если избыток влаги был лимитирующим фактором), могут угнетаться популяции сфагновых мхов, клюквы, происходить замена одних видов растений на другие.

В природных условиях Российской Федерации сукцессии, как правило, имеют циклический характер длительного периода. При этом природная экосистема при отсутствии вмешательства человека стремится вернуться в прежнее состояние, наиболее соответствующее данному экотопу. Устойчивые по биоразнообразию экосистемы можно назвать климаксными. Климаксными являются таежные экосистемы, целинные ковыльные степи [35].

Не характерна восстановительная сукцессия для экваториальных тропических лесов [21]. Здесь имеет место потеря самых продуктивных экосистем вследствие подсечно-огневой системы земледелия. В бразильской части Амазонки около 60 тысяч семей сводят ежегодно 500 000 га лесов. Полученные участки для земледелия при этом быстро утрачивают свое плодородие в результате нехватки удобрений и эрозионных процессов. Освобожденный от джунглей участок используют примерно в течение двух лет; затем его урожайность резко падает. На месте вырубленного леса формируются степные или саванновые экосистемы, с гораздо меньшей продуктивностью.

Для количественной оценки сукцессионных процессов используют данные демэкологии (популяционной экологии). Численность живых организмов, населяющих ту или иную экологическую систему, никогда не остается постоянной, она всегда колеблется. Эти колебания в общем случае называют флуктуациями. Они имеют важное значение для человека, поскольку многие животные и растения являются предметом его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба. Знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений, для внесения коррективов в эту динамику с целью управления ею.

Приведем пояснения ключевых терминов.

Под динамикой численности понимают изменение общего числа организмов в пределах систематической категории (например, вида биологического) на данной территории. Изменение численности видового населения приводит и к изменению его плотности (например, на площади в 1 м²; 1 га и т.д.).

Рождаемость – среднее число потомков, в том числе детей на одну сотню или тысячу размножающихся особей, за год или иную единицу времени. Рост числа новых особей в популяции за счет размножения [33].

Смертность – число особей, умерших или погибших за единицу времени (часто – за год) по отношению к условному их числу (чаще на 100 или 1000), обитающему на некоторой территории, или ко всему объему рассматриваемой популяции [33].

Таким образом, если мы рассматриваем рождаемость и смертность относительно всего объема популяции, то разность их соответствует приростучисленности популяции. Равенство рождаемости и смертности (нулевой прирост) отражает стабилизацию численности популяции какого-либо биотопа.

Часто в экологии употребляют термин «выживаемость» – число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Обычно выживаемость определяют для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности, в том числе в результате антропогенных воздействий или действия неблагоприятного фактора (засухи, мороза и т.п.). Существует понятие «выживание индивида» – способность особи сохранять свою жизнь при изменении окружающей среды [33].

При климаксном состоянии экологической системы в течение длительного промежутка времени прирост численности близок к нулевому. В случае сукцессионных процессов, наблюдаем некоторую динамику численности популяции, например, соответствующую одному из графиков, представленных на рис.3.14.