Теории динамики популяций

 

Теории динамики популяций, целью которых является прогнозирование динамики и управление численностью, подразделяют на две большие категории: факториальные и системные (см. табл.3.1).

 

Таблица 3.1

Классификация теорий динамики популяций [35]

Факториальные Системные
Наименование теории Состав факторов Наименование теории   Состав факторов
Паразитарная Консументы II порядка – паразиты, хищники, возбудители заболеваний Синтетическая Консументы II порядка, качество пищи, факторы погоды
Трофическая Качество растительной пищи Градоцен Комплекс всех биотических и абиотических факторов
Климатическая Динамика метеорологических факторов (температуры, влагосодержания и др.) Феноменоло-гическая Темпы размножения
Метеосиноптическая Широтные и меридиональные циркуляции атмосферных масс Стациальная Пространственно-временная структура стации обитания (экосистемы)
Гелео-климатическая Солнечная активность    

 

Поясним: стация – место обитания популяции [33].

 

Из данных табл.3.1 следует, что факториальные теории связывают изменения численности популяций с конкретными экологическими факторами. Эти теории базируются на экспериментальном материале, полученном на основании статистически обоснованных корреляционных зависимостей между режимами экологических факторов и изменениями численности животных. Большинство факториальных теорий построено на материале из мира беспозвоночных, являющихся удобным тест-объектом для наблюдения и накопления статистического материала.

Паразитарная теория (см. табл.3.1) состоит в том, что периодически популяции растениеядных животных выходят из-под контроля управляющих (регулирующих) факторов (паразитов, хищников) и получают возможность неограниченно размножаться.

Четыре другие факториальные теории: трофическая, климатическая, метеосиноптическая, гелеоклиматическая дополняют друг друга, при этом, качество корма (т.е. химизм пищи) – это управляющий фактор по отношению к растениеядным животным, но оно, в свою очередь зависит от климатических, погодных, почвенно-грунтовых условий. Метеорологические факторы воздействуют на животных как непосредственно, так и опосредственно – через воздействие на популяции кормовых растений. Это доказано большим экспериментальным материалом и положено в основу производственного прогнозирования изменений численности хозяйственно значимых организмов в сельском и лесном хозяйстве [35]. Погодные условия, в свою очередь, зависят от циркуляций воздушных масс и от солнечной активности, для которой характерны повторяющиеся с разной периодичностью циклы. Применение на практике данных теорий затруднено, необходимы дополнительные натуральные наблюдения. Известно, например, что если дефицит влажности в течение двух-трех лет подряд превышает средний многолетний для вегетационного периода, то многие виды насекомых дают вспышки массовых размножений и наносят ущерб. Смена меридиальной циркуляции атмосферы на широтную (с запада на восток) ведет к волнообразному нарастанию численности многих животных. Но далеко не все популяции одного и того же вида и не во всех экосистемах столь сильно увеличивают свою численность. Для того, чтобы точно предсказать время и место подобной угрозы, необходимо вести постоянные натурные наблюдения за хозяйственно значимыми видами в экосистемах, т.е. осуществлять экологический мониторинг.

Системные теории (см. табл.3.1) объясняют причины изменений численности организмов в природе. В частности, синтетическая теория рассматривает колебания численности как результат взаимодействия положительных и отрицательных связей в системе жертва – хищник (см. рис.3.11), отдавая ведущую роль именно хищникам и паразитам, т.е. эта теория близка к паразитной. Теория градоцена объясняет динамику численности популяций воздействием всего комплекса экологических факторов. Как биотических, так и абиотических. Феноменологическая теория анализирует зависимость численности во времени от темпов размножения и расселения, основана на построении особых графов – фазовых портретов популяций в системе координат: численность – время. Стациальная теория основана на экосистемных принципах и формулируется следующим образом: состав, структура и динамика популяций консументов, как производные биоценотической сукцессии, определяются пространственно-временной структурой стации обитания, включая структуру популяций кормовых растений – продуцентов. Колебания численности консументов как часть сукцессии определяются всей совокупностью экологических факторов на данном этапе сукцессионного процесса. Поскольку сукцессия – целостный процесс, то и динамику популяций входящих в состав биоценоза программирует сама экосистема на данном этапе развития. Например, вспышка численности консументов – фитофагов (животных, питающихся растениями) при засушливой погоде необходима. Объедание хвои и листьев насекомыми в таких условиях полезно, так как временно сокращает транспирационный аппарат – аппарат физиологического испарения воды растениями. Кроме того, погибает лишь часть деревьев, а не вся популяция. Деревья гибнут лишь на тех участках, где они уже ослаблены ранее бедностью условий произрастания и находятся на возрастном пределе. В этих условиях фитофаги являются инструментом сукцессии, призванным освободить место для нового поколения древесной породы или для новой экосистемы. Отсюда понятно, что мониторинг следует осуществлять не за динамикой популяций консументов – фитофагов, а за состоянием популяций кормового растения – продуцента с учетом структуры экологической системы. Известно, что в одних экосистемах численность консументов – фитофагов возрастает в тысячу раз, после чего падает практически до нуля, а в соседних – изменяется у того же вида на той же породе деревьев незначительно. Причины таких различий кроются в особенностях пространственно-временной структуры стации обитания, т.е. в разобщенности и концентрированности индивидуумов, слагающих популяции как консументов, так и их кормовых растений – продуцентов. Разобщенность мест обитания популяции во времени, в пространстве; или во времени и в пространстве препятствует неограниченному росту численности. Поэтому в пространственно-сложных экосистемах с большим видовым разнообразием и разветвленными пищевыми сетями имеется достаточный запас информации для компенсирования положительных обратных связей отрицательными. Такие экосистемы (смешанные леса, полевые культуры с многопольным севооборотом) высокоустойчивы, и широких изменений численности отдельных популяций биоценоза в них не происходит. Отметим, что одной из важнейших причин неудач с искусственным восстановлением леса на вырубках и гарях является именно стремление создать монокультуры, т.е. выращивать на огромных площадях какую-либо одну древесную породу. Такие культуры обычно погибают в течение первого же десятилетия [35].

Обобщая сведения по теориям динамики популяций,·представленным в табл.3.1, относительно природных наземных экосистем можно сформулировать общий закон управления [35]:

Управляющим звеном в природной экологической системе является предыдущий (нижний по потоку энергии в пирамиде) уровень пищевой цепи, а управляемым – последующий (верхний). Со стороны предшествующих звеньев пищевой цепи по отношению к последующим характерны процессы управления, а со стороны последующих звеньев – адаптирования (приспособления). Независимо от места данного вида в пищевой цепи приоритет в управлении принадлежит абиотической компоненте среды.

Изменения в последней приводят и к гибели «несостоятельных» видов, и к естественным мутациям живых организмов, порождая новые виды. Мутационные процессы обусловлены извне сигналами идущими от природы в целом. Управлять ими можно лишь регулируя внешние условия. Методы генной инженерии безуспешны, если они не соответствуют внешним условиям – соответствующему набору экологических факторов.

В антропогенных или полностью управляемых человеком (в частности в сельскохозяйственных) экосистемах – агробиоценозах (агроценозах, агрофитоценозах – частный случай агробиоценоза) приоритетным фактором управления является деятельность человека. При этом следует учитывать, что антропогенное управление является ресурсно- и энергоемким процессом, и оценки его эффективности лежат в сфере экономики рационального природопользования, см. например [30].

Сегодня, в частности, установлено, что биологический метод борьбы с вредителями растений в природных экологических системах (применение паразитов, хищников, возбудителей болезней) в силу сформулированного выше общего закона управления не рационален (да и доказательных фактов успешности его применения в мировой литературе не существует); в антропогенных экосистемах затраты на его реализацию, как правило, не компенсируются экономическим эффектом [35].

Таким образом, знание сукцессионных закономерностей, особенностей климакса и гомеостаза в условиях данного экотопа позволит нам избежать борьбы с «ветряными мельницами», избежать излишних затрат и не навредить существованию собственно человека.

 

3.4. Элементы геоэкологии: характеристика

природных экосистем

 

Природные (естественные) экосистемы по физическим свойствам абиотической среды можно разделить на две большие категории: 1) наземные – биомы и 2) водные. Водные в свою очередь включают пресноводные экосистемы и морские. Наибольшему воздействию человека подвергается суша Земли и, следовательно, биомы, где и расселяются представители Homo Sapiens. Начнем рассмотрение с биомов, охарактеризуем наиболее типичные из них как с позиций экологии, так и перспектив природопользования.

По мере продвижения по суше от северного полюса к экватору можно выделить следующие биомы, расположенные в разных ландшафтно-географических зонах: тундра, тайга, лиственный лес умеренного пояса, степь, пустыня, саванна, тропический лес. Приведенные примеры не претендуют на абсолютную полноту, поскольку биом – это совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне. Границы и масштаб ландшафтно-географической зоны находятся в определенной зависимости от компетенции и предпочтений исследователя.

При рассмотрении биомов наиболее ярко проявляется влияние климата и грунта на формирование биоценоза. Далее часто будут упоминаемы термины «флора» и «фауна». Флора (Флора, богиня цветов и весны в римской мифологии, от лат. floris – цветок) – исторически закономерно сложившаяся совокупность групп растений, произрастающих или произраставших в прошлые геологические эпохи на данной территории; рассматривают типичные семейства, виды, а не новые загрязняющие агенты. Фауна (Фауна – богиня лесов и полей, покровительница стад животных в римской мифологии) – исторически сложившаяся совокупность видов животных, обитающих на определенной территории, без учета их связей друг с другом, без анализа численности и т.п., это не зооценоз. На базе анализа состояния биомов можно объективно оценить границы рационального природопользования в конкретном регионе. Климат и грунт определяют особенности почвенных экосистем биомов: их плодородие и способность выдерживать последствия деятельности человека.

Тундра. Данный биом распространен в арктическом поясе Земли и сложился в условиях холодного влажного климата (среднегодовые температуры ниже 0оС, количество осадков 200-300 мм в год) при наличии в почве многолетней мерзлоты. Занимает полосу (шириной 30-500 км) слабохолмистых равнин вдоль побережий Евразии (более 3 млн. км2) и Северной Америки, встречается в горах таежной подзоны Скандинавии, Урала, Сибири, Дальнего Востока и Северной Америки. Характерная черта тундры – безлесье, отдельные участки леса заходят лишь на ее южную часть. Глеево-тундровые почвы мало плодородны. Растения отличаются низкорослостью (обычно не выше 40 см), имеют короткий вегетационный период (около 60 суток). Преобладают многолетники: лишайники, мхи, травы, кустарнички, кустарники. В различных типах растительных сообществ тундры насчитывается от 25 до 150 видов растений. Всего в флоре тундры насчитывается около 1000 видов лишайников и мхов и 1300-1500 цветковых растений. Годичный прирост органического вещества невелик и составляет в среднем: в субарктической тундре 0,4-2,0 т/га, в арктической – 0,1-0,2 т/га; биомасса соответственно 50-100 т/га и 5-10 т/га. Фауна тундры небогата. В основном представлена растительноядными млекопитающими: северный олень (Евразия) и карибу (Северная Америка), лемминги, заяц-беляк. Из хищных: песец, горностай, ласка, встречаются лисица и волк. Из птиц преобладают водоплавающие, характерны полярная сова, ржанка, пуночка и др. Среди насекомых обильны двукрылые: комары, мухи. Большинство позвоночных зимой мигрируют в леса на юг. Экосистемы тундры чрезвычайно уязвимы, что обусловлено короткими пищевыми цепями, например: 1) лишайники и травы ® олень ® волк, человек; 2) осоки ® лемминг ® песец, сова. Поэтому существенное изменение одного из трофических уровней сильно отражается на других, вызывая резкое колебание численности организмов – от сверхизобилия до почти полного исчезновения. К глубоким разрушениям экосистем тундры приводит хозяйственная деятельность человека: «шрамы» от колес и гусениц машин сохраняются годами (ягельники восстанавливаются через десятки лет), в местах строек появляются необратимые изменения рельефа и глубокая эрозия грунтов. Поэтому необходим строжайший контроль за использованием уязвимых тундровых сообществ. Тундра служит прекрасным пастбищем для оленей, ценным охотничьим угодьем.

Тайга – хвойные бореальные леса. Данный биом распространен в лесной зоне Северного полушария. Сложился в условиях короткого безморозного периода (около 4 месяцев), холодных зим с устойчивым снежным покровом, при количестве осадков, превышающем испарение. На Земле около 10% суши занято тайгой. Она занимает обширные пространства Евразии (в России – более трети территории) и Северной Америки, по горам внетропических областей спускается далеко к югу. Наиболее типичные таежные леса (средняя тайга) по мере продвижения на север становятся все более разреженными (северная тайга), переходя в редколесья. В южных частях тайги под пологом хвойных появляются широколиственные породы (например, липа, вяз). Таежные леса в сравнении с тропическими лесами бедны видами и жизненными формами, относительно малопродуктивны: годичная продукция составляет от 4 т/га до 10 т/га; биомасса – 50-300 т/га. Типы почв от глеево-подзолистых до дерново-подзолистых, обладают неплохим плодородием. Различают темнохвойную тайгу (доминируют ель, пихта, сосна кедровая сибирская) и светлохвойную тайгу (преобладают сосна обыкновенная и лиственницы). Под полог темнохвойного леса (наиболее распространен и характерен для тайги) проникает мало света и подлесок здесь редок (жимолость, крушина, рябина и др.), широко распространены кустарнички (черника, брусника и др.), в травяном покрове преобладают кислица, папоротники, почва обычно покрыта мхами и подстилкой из опавшей хвои. Светлохвойная тайга – с лучшим освещением под пологом леса, имеет развитый кустарничково-травяной покров. В Северной Европе и Зауралье преобладают сосновые леса, на огромных просторах Сибири и Дальнего Востока – лиственничные. Из-за вырубок и пожаров во многих местах тайга заменена производными лиственными лесами, главным образом березовыми и осиновыми. Для фауны тайги характерны общие для всей лесной зоны виды лесных млекопитающих – медведь, рысь, росомаха, соболь, выдра, барсук, белка, летяга, бурундук, лось и др. Из птиц для тайги типичны глухарь, рябчик, кедровка, клесты, несколько видов дятлов, совы и пр. Из насекомых – сосновый шелкопряд, таежные виды муравьев, жуков-усачей и короедов. Обилен гнус. В тайге сосредоточены значительные ресурсы промышленной древесины, пищевого и лекарственного сырья. Она является базой охотничьего промысла и отчасти оленеводства.

Лиственные леса умеренного пояса, в том числе листопадные широколиственные леса – природные системы Земли, группа биомов объединяет множество биогеоценозов. Представлены древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и лишайниково-моховой ярусы, которые подразделяют на подъярусы. В каждом из ярусов и подъярусов, как правило, встречаются преобладающие виды и группы – доминанты, которые определяют структуру леса. С севера на юг ярусное сложение леса видоизменяется и усложняется. Биоценотический состав лесов во многом определяется почвенно-климатическими условиями. Почвы характеризуются средним плодородием, представлены серыми лесными почвами, бурыми лесными, красноземами и желтоземами. Биоценозы сформированы представителями всех царств живых организмов и характеризуются большим биоразнообразием и сложными трофическими сетями.

Степь – тип биома, распространенный в Северном и Южном полушариях. Сложился в условиях продолжительного жаркого лета и более или менее холодной зимы, при количестве осадков примерно от 200 до 500 мм в год. Степи занимают обширные площади в Евразии, образуют высотный пояс в горах, расположенных в зонах засушливого климата. Аналогами степей в Северной Америке являются прерии, в Южной Америке – пампасы. Растения в степях развиваются на богатых гумусом черноземах и темнокаштановых почвах. В степях преобладают многолетние морозо- и засухоустойчивые травы, преимущественно дерновинные злаки: ковыль, типчак, тонконог, овсец, мятлик и др.; дерновинные осоки, реже луки и разнотравье; местами встречаются кустарники. Для фауны степи характерны грызуны: суслики, сурки; стадные копытные. Из-за обилия грызунов в степи много хищных птиц (в том числе, орлы) и млекопитающих. Разнообразные пресмыкающиеся: ящерицы, змеи (например, степная гадюка, узорчатый полоз и др.). Степь наиболее удобна для проживания человека. В результате широкого развития земледелия и пастбищного скотоводства степи почти полностью им освоены и преобразованы. Антропогенные воздействия: распашка земель и чрезмерный выпас скота – привели к значительной деградации степных ландшафтов. Даже в России в отдельных засушливых районах, например, в Калмыкии; степи имеют тенденцию перехода в полупустыни и пустыни. В последние годы проводятся широкие исследования по экологической оптимизации степных сообществ.

Пустыня – группа биомов, распространенных в областях с крайне засушливым климатом. Растительный покров сильно разрежен и обеднен. Годовая сумма осадков в пустынях различных природных поясов и зон не превышает 200 мм (в самых засушливых районах – менее 50 мм) при испаряемости, превышающей ее в 7-10 раз. Пустыни покрывают около 36% поверхности суши Земли и занимают обширные пространства в Северной и Юго-Западной Африке, Средней и Центральной Азии, Австралии, на западном побережье Южной Америки. По почво-грунту различают песчаные, песчано-галечниковые, щебнистые, каменистые, суглинистые, лёссовые, глинистые, солончаковые. Содержание гумуса в почве крайне мало. Доля покрытой растительностью площади в пустынях не превышает 10-20%; до 75% биомассы может находиться в почве. В наиболее засушливых областях растения на значительных площадях отсутствуют. Особенность растительности пустынь – это приспособленность к недостатку влаги, т.е. они являются ксерофитами. Для уменьшения испарения воды с поверхности тел организмов, для уменьшения транспирации, эти растения обладают узкими листьями, опушением и т.п., при активной сосущей способности корней, проникающих на значительную глубину (верблюжья колючка, черный саксаул и др.). В песчаных пустынях преобладают растения, имеющие приспособления против засыпания песком – псаммофиты. В пустынях широко развиты засоленные типы почв (содержат много неорганических солей, например, гипс – CaSO4, поваренную соль – NaCl и др.). На таких засоленных почвах могут существовать лишь растения-галофиты (солянки, белый саксаул, лебеда и др.). Некоторые галофиты в Сахаре на фотосинтезирующих органах имеют специальные железы, выводящие избыток солей, у других происходит сбрасывание соленасыщенных органов. Во всех «южных» пустынях земного шара преобладающими видами растений являются представители таких семейств, как маревые, сложноцветные, крестоцветные, бобовые, гречишные и др. Флора Сахары насчитывает наибольшее число видов – около 1200. особняком стоят арктические пустыни, зависящие не от сухости климата, а от низких температур, где на участках суши, свободных ото льда, существует чрезвычайно разреженная растительность, представленная в основном лишайниками и мхами. Для пустынной фауны характерно относительно большое число видов млекопитающих, главным образом грызунов (песчанки, тушканчики, суслики и др.), копытных (кулан, джейран, вилорогая антилопа и др.), хищников (волк, койот, гиена, корсак, барханный кот и др.). Из птиц обычны саджа, рябки, дрофа-красотка, жаворонки. Много пресмыкающихся (ящерицы, змеи), насекомых и паукообразных. Из-за возросшего воздействия человека и применения им несовершенных методов землепользования хрупкие биогеоценозы пустынь быстро разрушаются. По данным ООН площади пустынь ежегодно расширяются на 50-70 тыс. км2. Это расширение обусловлено влиянием антропогенных факторов: чрезмерная пастбищная нагрузка, разрушение почвы, а также природными факторами – прямое воздействие ветровой (самумы) и дождевой (засоление) эрозии.

Саванна – тропические злаково-древесные сообщества, распространенный между пустынями и тропическими лесами. Развиваются в условиях четкой смены сухого и дождливого сезонов при количестве осадков от 250 до 500 мм/год. Обширные территории саванна занимает в Африке (около 40% площади материка). Аналогичная африканской Саванне растительность встречается в Южной Америке (кампос, льякос), на северо-востоке Австралии и в Южной Азии. Основной фон ландшафта создают жестколистные злаки, с которыми вместе сосуществуют редкостоящие деревья, как правило имеющие длинную корневую систему (у африканской акации – до 68 м). Многие виды деревьев приобретают зонтиковидную форму кроны для уменьшения испарения влаги. Во влажной саванне (засуха длиться 2,5-5 месяцев) среди почти сомкнутого травяного покрова слоновой травы и бородачей возвышаются баобабы (высотой до 20 м, диаметром до 10 м и возрастом до 5000 лет), зонтиковидные акации, мимозы и др. В сухой саванне (засуха – 5-7,5 месяцев) травяной покров не образует сплошной дернины и состоит из жестколистных дерновинных злаков и разнотравья, деревья редкие, в основном листопадные. В колючекустарниковой саванне (засуха – 7-10 месяцев) дерновины злаков отстоят далеко друг от друга, в понижениях встречаются кустарники и небольшие группы деревьев. Плодородие почвы даже влажной саванны беднее, чем степей. Характерны красновато-бурые и латеритные почвы. Годичный прирост надземной фитомассы достигает 30 т/га. Биомасса в саваннах составляет 50-150 т/га. Обилие растительной пищи способствует существованию богатого животного населения. Африканские саванны не имеют себе равных по численности и разнообразию популяций копытных (различные виды антилоп). Многочисленны и такие травоядные млекопитающие, как жирафы, буйволы, бегемоты, слоны, зебры и др. Обитают в большом количестве хищные: львы, гепарды и др. Много грызунов, бегающих птиц, пресмыкающихся и насекомых. В саваннах ведущую роль в утилизации отмершей растительной массы играют термиты (отряд насекомых, близки к таракановым и богомоловым), а также жуки, сверчки, дождевые черви и пр. Число термитников в саваннах Африки достигает 2000 на 1 га (доминируют термиты-жнецы). Под влиянием деятельности человека количество крупных зверей сильно сократилось, происходит процесс трансформации сообществ саванны. Это приводит к неумеренному разрастанию колючих кустарников. Местное население для уничтожения этих кустарников применяет огневую чистку, что приводит к резкому снижению продуктивности растительного покрова. На распаханных землях саванны выращивают зерновые и клубневые культуры, хлопчатник, арахис, сахарный тростник. По одному из проектов Международной программы «Человек и биосфера» проводятся комплексные исследования и изучение влияния хозяйственной деятельности человека и практики землепользования на пастбищные угодья саванн.

Тропический лес – тип биома, распространенный в экваториальном, субэкваториальном и тропических поясах Земли. Существует 2 основные группы формации: дождевого, или влажного (гилеи), и сезонного (дождезеленого, зимнезеленого) тропического леса. Основные массивы леса первой группы приурочены к экваториальному поясу, развиваются в условиях избытка влаги и тепла: количество осадков более 2000 мм в год, среднегодовые температуры 25-30оС. Распространены в Африке (бассейн реки Конго, южное побережье Гвинейского залива), в Южной Америке (бассейн реки Амазонки), в Юго-Восточной Азии (Индонезия), на Новой Гвинее, на островах Океании. В зависимости от условий произрастания выделяют, например, равнинные, болотные, горные, субальпийские, туманные (нефелогилеи) и другие тропические леса. Тропические леса – основное хранилище генофонда растительного мира, здесь находится свыше 80% всех видов растений. Флору этих лесов считают центром эволюционной активности, откуда пополнялись все формы мира, в том числе умеренных поясов. Древесные виды здесь явно преобладают над травянистыми, до 100 видов на 1 га. Доминируют семейства диптерокарповых, бобовых, миртовых, пальм и др. Представлены древовидные папоротники, орхидеи и папоротники, крупные лианы. Характерны растения с многолетними травянистыми стволами. Много ценных хозяйственных видов, например, какао гевея и др. Высота деревьев 3-40 м, иногда до 50-70 м. Своеобразие дождевому тропическому лесу придают так называемые деревья-душители (преимущественно фикусы). Деревья цветут, плодоносят и сменяют листья на протяжении всего года. Ярусы древостоя, в отличие от лесов умеренного пояса, практически не выражены. Над общим сомкнутым пологом возвышаются одиночные деревья. Кустарники отсутствуют, травяной покров беден. Здесь исключительно богатое животное население, представлено более половины известных нам видов животных, в том числе 80% насекомых и 90% приматов. Многочисленны обезьяны: мартышки, колобусы, из человекообразных – гориллы, шимпанзе и др. Разнообразны млекопитающие: ягуар, леопард, муравьеды, ленивцы. Множество птиц: попугаи, фазаны, туканы, колибри и многие другие. Чрезвычайно многообразны беспозвоночные, которые широко различаются по окраске, размерам, особым адаптациям к защите от хищников. Из пресмыкающихся многие ядовиты. Сезонные тропические леса распространены в пределах тропиков, в областях с четко выраженными дождевым и сухими сезонами. Занимают обширные пространства в Индии и Юго-Восточной Азии, Западной и Южной Африке, встречаются в Южной и Центральной Америке и Северной Австралии. По мере увеличения продолжительности сухого периода и уменьшения годового количества осадков в сезонных тропических лесах сменяются следующие формации: вечнозеленые – в Австралии (представлены эвкалиптовыми лесами); полувечнозеленые (полулистопадные, характеризующиеся большим разнообразием растений, в том числе лианы); листопадные – светлые разряженные леса с обедненным видовым составом, древостой часто из одной породы. Среди листопадных сезонных тропических лесов различают муссонные и саванновые леса. Подчас они плавно переходят в саванны. Для сезонных тропических лесов характерны крупные млекопитающие, например, слоны индийские, тигры бенгальские, жирафы, буйволы, носороги, тапиры.

Биоценозы тропических лесов самые высокопродуктивные на Земле (уровень биологической продуктивности – 3,5 кг/м2 в год!). Биомасса достигает 1000 т/га и более. Покрывая около 6% поверхности суши планеты, тропические леса дают около 28% общей продукции органического вещества. Основная часть биомассы тропических лесов сосредоточена в живых растениях. Из-за интенсивности процесса промывания и обилия беспозвоночных и грибов, разрушающих подстилку, ее запас в дождевом тропическом лесе, несмотря на большой опад листьев в 10-40 раз меньше, чем в таежных лесах (бореальных). Почвы здесь бедные. Дождевые тропические леса связывают в органическом веществе 4,60×1011 т углекислого газа (СО2).

Сезонные тропические леса, произрастая на более богатых гумусом красновато-бурых почвах и красноземах, более устойчивы к внешним воздействиям.

Первичные тропические леса почти на половине естественного ареала заменены вторичными лесами или травянистыми сообществами. Главные причины сокращения этих лесов – подсечно-огневое земледелие, выжигание лесов под пастбища, лесоразработки. Особенно быстро сводятся влажные тропические леса.

Учитывая исключительную роль тропических лесов в нормальном функционировании и развитии всей биосферы (биологическая продуктивность, поддержание газового и водного режима, сохранение разнообразия жизненных форм на Земле, другие не изученные сегодня), охране тропических лесов посвящены программы международных организаций – ЮНЕСКО, ФАО, МСОП.

ЮНЕСКО – межправительственная организация ООН по вопросам образования, науки и культуры. ФАО – продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН. МСОП – международный союз охраны природы и природных ресурсов (в том числе издает «Красную книгу) – члены более 500 национальных научных государственных и других учреждений из 130 стран.

Многие лесные экосистемы имеют в своем составе луга. Луга при большой их площади можно рассматривать и обособленно от леса.

Луг – биогеоценоз, растительный компонент которого представлен сообществами в средне- и влаголюбивых трав. Большинство лугов возникло на месте лесов (участков леса), болот в результате деятельности человека, например, орошения степей. Занимают в основном участки низменных, хорошо увлажненных земель в умеренном поясе Северного полушария, главным образом в Европе, а также в Новой Зеландии. Различают пойменные (на заливаемых террасах речных долин) и материковые (суходольные и низменные), а также горные, в том числе высокогорные луга. Современные луга – ценные сенокосы и пастбища, среди которых все большее значение приобретают сеянные луга.

Жизнь в водной среде представлена меньшим биоразнообразием, а биомасса океанов и морей примерно в 750 раз меньше, чем на суше: масса живого вещества континентов составляет примерно 2,4×1012 т, а в Мировом океане – 0,0032×1012 т.

Пресноводные экосистемы часто подразделяют [10] на: 1) лотические: реки, ручьи и др.; 2) лентические: озера, пруды, водохранилища; 3) заболоченные угодья: болота, болотистые леса.

Лотический, т.е. омывающий; соответствующим экосистемам характерно направление в целом течение водной среды. Лентический, т.е. медленный, спокойный, применительно к экосистемам, водная среда малоподвижна, имеет вид «стоячей воды». Болото – избыточно увлажненный участок земли, на котором происходит накопление неразложившегося органического вещества. Болота сосредоточены в основном в лесной зоне Северного полушария, а также во влажных экваториальных районах Африки и Южной Америки. В России болота расположены на севере Европейской части, в Западной Сибири, на Камчатке и в других регионах. Болота образуются в результате переувлажнения почвы или зарастания водоемов. Основные процессы создающие болота – слабый обмен кислородом и ионами минеральных веществ в неподвижной водной среде, медленное разложение органического вещества в среде, с ничтожным содержанием кислорода, и, как правило, кислой (рН~5), накопление остатков растений. Это сложная экосистема с характерными флорой и фауной. Кислая среда создает условия для жизни специфических болотных видов растений сфагновых мхов, багульника, клюквы, морошки, саррацении. Также здесь распространены осоки, рогоз, камыш. Животные характерные для болот России – кулики, журавли, утки, гуси, обильны комары и слепни. По характеру растительности и местополоежению различают низинные (в долинах рек, в местах выхода ключей), верховые (обычно на плоских водоразделах) и переходные болота. Запасы фитомассы болот таежной зоны Евразии – от 9 т/га на открытых безлесных частях и до 180 т/га – в лесных частях.

Болота – важный компонент природной среды, участвующий в гидрологическом и биологическом балансе территории. Они являются промежуточным звеном между наземными и водными экосистемами.

Наибольшая по размерам водная экосистема – это экосистема океана, объединяющая морские экосистемы. Занимаемая поверхность – 361 млн. км2, объем воды – 1,37 млрд. км3. Перенос энергии и вещества происходит главным образом по трофическим цепям: фитопланктон (фотосинтетики) ® зоопланктон ® планктоноядные рыбы ® хищные рыбы ® млекопитающие. В роли организмов деструкторов выступают бактерии, основная масса которых приурочена к морскому дну. Биогенные остатки (органический детрит) заключают в себе огромный запас пищи, причем им питаются в основном обитатели дна и некоторые животные глубоководной зоны океана. Живые организмы, обитающие в водной толще океана подразделяют на следующие экологические группы: планктон, нектон, бентос, нейстон и др. Планктон – совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоемов и не способных противостоять переносу течениями. В состав планктона входят фито-, бактерио- и зоопланктон. Фитопланктон населяет поверхностные воды при достаточной для фотосинтеза освещенности (в морях в основном до глубины 50-100 м); представители: диатомовые водоросли (морской фитопланктон), пресноводный фитопланктон – диатомовые, сине-зеленые, некоторые группы зеленых водорослей. Вследствие ограниченных возможностей фотосинтеза и мала относительно биомасса этой экосистемы. Представители зоопланктона: 1) пресноводного – рачки (циклопы и дафнии), коловратка; 2) морского: ракообразные (доминируют), простейшие, моллюски, икра и личинки рыб и прочие. Суммарная биомасса фитопланктона невелика по сравнению с биомассой зоопланктона (соответственно 1,5 и более 20 млрд. т). Но из-за быстрого размножения фитопланктона его продукция в Мировом океане составляет около 550 млрд. т, что почти в 10 раз больше суммарной продукции всего животного населения океана. Нектон – совокупность активно плавающих животных, способных противостоять течению и преодолевать значительные расстояния, а именно: рыбы, кальмары, китообразные, морские змеи. К нектону относятся также размножающиеся на суше, но питающиеся в воде животные, например: ластоногие, водяные черепахи, пингвины и др. Бентос – совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте морских и континентальных водоемов: 1) фитобентос, растительный бентос – водные растения; 2) зообентос – многощетинковые черви и моллюски, двустворчатые моллюски, некоторые иглокожие, ракообразные, губки, актинии, кораллы, креветки и др. Нейстон – совокупность морских или пресноводных организмов, обитающих у поверхностной пленки воды, прикрепляющихся к ней или передвигающихся по ней сверху или снизу; представители: некоторые простейшие, одноклеточные водоросли, клопы-водомерки, жуки-вертячки, личинки комаров и др.

Морские экосистемы, являющиеся частью океана, подразделяют на открытый океан, прибрежные воды шельфа, глубоководные рифтовые зоны и др. Живые организмы в океане распределены крайне неравномерно. Даже один и тот же вид живых организмов неравномерно распределен в однотипной морской экосистеме. Например, самая мощная продуктивная океаническая система находится у берегов Перу, где Перуанский апвелинг, занимающий всего 0,02% океанской акватории, дает до 20% мирового улова рыбы. Апвелинг – подъем океанических холодных глубинных вод, богатых питательными элементами. Другие апвелинги дают меньше продукции человеку. Уникальны экосистемы глубоководных рифтовых зон океана. Первая такая экосистема была открыта американскими учеными в 1977 г. в рифтовой зоне подводного хребта Тихого океана. Здесь на глубине 2600 м, в сплошной темноте, при высочайшем содержании сероводорода и ядовитых металлов, выделяющихся из гидротермальных источников, обнаружены «оазисы жизни». Живые организмы представлены гигантскими (длиной до 1-1,5 м), живущими в трубках червями (погонофорами), крупными белыми двухстворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными экземплярами своеобразных рыб. Биомасса только погонофор на отдельных участках дна достигает 10-15 кг/м2, на соседних же – всего 0,1-10 г/м2. Серобактерии составляют первое звено пищевой цепи этой уникальной экосистемы. Далее идут погонофоры, внутри тела которых обитают бактерии, перерабатывающие сероводород в необходимые питательные вещества. В экосистеме рифтовых зон 75% биомассы составляют организмы, живущие в симбиозе с хемоавтотрофными бактериями. Хищники представлены крабами, брюхоногими моллюсками, отдельными видами рыб (макруридами). Аналогичные «оазисы» были обнаружены в глубоководных рифтовых зонах многих районов Мирового океана [10].

Огромна роль Мирового океана в поглощении углекислого газа (СО2) в результате процессов его растворения и дальнейшего образования угольной кислоты (Н2СО3), в то же время растителные сообщества «употребляют» огромную массу этого газа на фотосинтез. Так совместно экосистемы Земли участвуют в глобальном круговороте биогена углерода. Таков один из примеров единства и сбалансированности биосферы.

Степные экосистемы, обладая наиболее плодородной почвой, должны обеспечить человека продовольствием, но не только за счет непосредственной эксплуатации территории сельскохозяйственными формированиями, немалая доля их площадей должна быть сохранена в неприкосновенном виде для поддержания природного генетического фонда, что позволит в дальнейшем создать новые сорта продовольственных культур растений. Последнее особо относится к ковыльным степям.

Непременным условием благополучия человека на нашей планете является сохранение части всех биомов в первозданном виде. Определение соответствующих количественных значений – ближайшая задача и ученых и администраторов различного уровня.

Очевидно, что избыточная численность населения в неблагоприятных для ведения хозяйства климатических зонах (например, крайний Север, полупустыни, пустыни, саванны) и в дальнейшем будет обусловливать интенсивное переселение части людей отсюда в экологически более выгодные зоны.