БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. ФОРМЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ В СООБЩЕСТВАХ

 

Все виды живых организмов, обитающих в природе, не могут существовать сами по себе без живого окружения - биотической среды, с которой они вступают в разнообразные взаимоотношения как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями. Каждый биологический вид способен жить только в той биотической среде, где существующие связи с другими организмами обеспечивают ему нормальные условия жизни.

В отличие от абиотических факторов, охватывающих всевозможные взаимоотношения с неживой природой, биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Среди биотических обычно выделяют группы факторов, обусловленных влиянием:

животных организмов - зоогенные факторы;

растительных организмов - фитогенные факторы;

человека — антропогенные факторы.

Воздействие биотических факторов можно рассматривать как на отдельные организмы, биологические сообщества, так и на среду их обитания.

Первоначально экологические исследования воздействия биотических факторов на организмы носили, как правило, прикладной характер: велись в целях борьбы с вредителями, паразитами, для выявления источников пищи животных, для понимания роли хищничества. В настоящее время изучение влияния биотических факторов на организмы приняло широкие масштабы и проводится как в лабораторных, так и в природных условиях.

В современной классификации взаимодействии между различными организмами выделяют два типа реакции: гомотипические и гетеротипические.

Гомотипические реакции - взаимодействия между особями одного вида.

Жизнедеятельность всех видов животных и растений в большой степени зависит от численности популяции. В связи с этим большое экологическое значение имеют групповой и массовый эффекты, а также внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект выражается в повышении жизнеспособности организмов при их объединении в группы. При совместном обитании особей одного вида животных облегчаются поиски пищи, борьба с врагами, уменьшается энергетический обмен, наблюдаются значительное повышение плодовитости, увеличение скорости развития, а нередко и изменение морфологических и физиологических особенностей. В настоящее время существование группового эффекта известно для многих видов насекомых и позвоночных. Важные проявления этого эффекта - значительное ускорение роста и высокая выживаемость особей.

Многие виды могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями. Например, для выживания африканских слонов стадо должно состоять не менее чем из 25 особей, а стадо северного оленя должно насчитывать не менее 300-400 голов.

Массовый эффект вызывается негативными изменениями в среде обитания, происходящими при увеличении численности особей и плотности популяций выше критического уровня, и проявляется в снижении плодовитости, уменьшении скорости роста, сокращении продолжительности времени жизни животных. Так, при развитии популяции насекомых-вредителей в пищевых продуктах (например, крупе, муке и т. п.) накапливаются отходы их жизнедеятельности, что приводит к ухудшению среды их обитания. Это в свою очередь вызывает падение плодовитости и повышение смертности в популяции насекомых. Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции; как перенаселенность, так и недонаселенностъ оказывают неблагоприятное влияние.

Особи одного вида имеют одинаковые потребности в пище, убежищах и других ресурсах окружающей среды. Поэтому при достаточно высокой плотности популяции между организмами одного вида возникает борьба (конкуренция) за эти ресурсы необходимые для нормальной жизнедеятельности. Внутривидовая конкуренция проявляется, в частности, в защите охотничьей территории или места своего гнездовья. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает других особей своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, у колюшки).

Наличие у животных социальной иерархии, при которой в популяции существуют доминирующие и подчиненные особи, является результатом внутривидовой конкурентной борьбы. Например, личинки майского жука трехлетнего возраста подавляют развитие личинок одно- и двухлетнего возраста. Поэтому вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых, продолжительность личиночной стадии которых составляет три года, вылет взрослого насекомого происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

По мере увеличения плотности популяции конкуренция между особями одного вида из-за пищи становится все более острой и нередко является причиной переселения части популяции из одного географического района в другой. Например, различные зерноядные таежные птицы - кедровки, свиристели, совершают налеты в Западную Европу в те годы, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.

Гетеротипические реакции - взамоотношения между особями разных видов, обитающих в одном биоценозе. Влияние, которое оказывают друг на друга два или более видов, живущих вместе, может быть нейтральным (нейтрализм), благоприятным (симбиоз, мутуализм) или неблагоприятным (хищничество, паразитизм, межвидовая конкуренция и др.).

Нейтрализм - взаимоотношения между видами, занимающими одну территорию, но почти не оказывающими влияние друг на друга. При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно и их сожительство на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом и не испытывают взаимного влияния.

Хищники - животные, питающиеся другими животными организмами.

Паразиты на всех стадиях своего развития существуют за счет органического вещества, получаемого от других организмов, и обитают или на поверхности (эктопаразиты) или на внутренних органах (эндопаразиты) других организмов, являющихся хозяевами. Большинство хищных животных в состоянии убить и сразу же съесть сою жертву, так как превосходят ее размерами и силой.

Паразиты же выбрали несколько другой путь: они понемногу получают от хозяина все необходимое и тем самым подрывают его здоровье, от которого зависит их собственное благополучие.

Межвидовая конкуренция - взаимодействие двух или нескольких видов организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс.

Эта форма экологических отношений отрицательно сказывается на взаимодействующих партнерах, так как снижает скорость роста их популяций. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами, использующими одинаковые экологические ресурсы (обитаемое пространство, пищевые объекты, биогенные элементы, свет, зависимость от хищников и т. д.). Межвидовая конкуренция может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо, при более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иную экологическую нишу, т. е. заставит его перейти к использованию иной пищи. Различают две основные формы конкуренции - прямую и косвенную. Прямая конкуренция осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкновениях между животными или в случаях, когда одни животные своим поведением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для размножения и т. д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосредственного взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно через потребление разными животными одного и того же ограниченного ресурса: чем больше один конкурирующий вид потребляет какой-либо ресурс, тем меньше возможности потреблять его у другого вида. Это одно из общих экологических правил, получившее название закона конкурентного исключения, было сформулировано Г.Ф. Гаузе* {принцип Гаузе). Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим видом, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

 

Межвидовая конкуренция является причиной того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д. редко сожительствуют в одном и том же сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных или растений без учета исторически сложившихся взаимоотношений.

Симбиоз межвидовые взаимоотношения разных видов, благоприятные для их роста и выживания, причем в естественных условиях часто ни один из них не может существовать без другого. Этот тип взаимоотношений, предполагающий обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма, чаще встречается у организмов с очень разными потребностями, которые фактически взаимодополняют друг друга. Организмы со сходными потребностями чаще вступают в конкуренцию.

Классические примеры симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии, пресноводной гидры и морских кораллов с одноклеточными водорослями (зооксантеллами). В последнем случае одноклеточные водоросли живут в протоплазме клеток коралловых полипов и поставляют им кислород и синтезированные углеводы, а взамен получают вещества, необходимые для фотосинтеза, и надежное укрытие.

Форму симбиоза приобретают также взаимоотношения при питании тропических муравьев сахаристыми выделениями гусениц бабочки-голубянки. Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Аналогичные отношения отмечаются у многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их выделениями.

Характерным примером очень тесного симбиоза - мутуализма - между автотрофными и гетеротрофными организмами является сожительство одноклеточных водорослей и грибов, образующих особый целостный организм - лишайник. Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны, и некоторые авторы называют симбиоз хорошо урегулированным взаимным паразитизмом. Фотосинтезирующие водоросли в лишайнике снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновые кислоты, протеины, активаторы роста и пр.). Грибы предоставляют клеткам водоросли механическую защиту, поставляют влагу и минеральные вещества.

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с особой специализированной группой азотфиксирующих почвенных бактерий. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93 % изученных видов) и мимозовых (87 %). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, получают пищу (углеводы) и местообитание, а растения взамен от них - азотосодержащие органические соединения.

Часто встречается симбиоз грибов и высших растений. Поселяясь на корнях растений, грибы обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающую способность. Поверхность соприкосновения клеток корня растения и мицелия (нитевидного тела) гриба в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток корня. Из изученных в нашей стране растений подобный симбиоз с грибами обнаружен у 79 %.

Пример наиболее совершенного симбиоза в животном мире -термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых или бактерий. Благодаря симбиозу термиты в состоянии переваривать целлюлозу древесины, а микроорганизмы получают убежище, вне которого они существовать неспособны. В специальном отделе желудка (рубце) всех копытных жвачных животных имеются симбиотические инфузории, которые помогают им переваривать растительную целлюлозу.

Следует отметить, что в комплексе положительных взаимоотношений между особями разных видов содержатся самые разнообразные переходы - от отношений более или менее индифферентных до таких отношений, когда оба участника сожительства обеспечивают взаимное существование. В этой категории биотических взаимоотношений можно также выделить:

• протокооперацию - совместное существование, являющееся полезным, но не непременным условием выживания видов (популяций);

• сотрудничество - такое взаимоотношение видов, которое не является необходимым для выживания этих видов;

• комменсализм, или нахлебничество, - взаимоотношения видов, при которых только один из партнеров получает выгоду, не нанося ущерб другому. (Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен: последние подбирают остатки пиши, недоеденной львами.)

Основные типы биологических взаимодействий между двумя видами показаны на рис. 6.1, где символы +, - и 0 отражают положительную, отрицательную и нейтральную реакции каждого из взаимодействующих видов.

Рис. 6.1. Основные типы биологических взаимодействий:

0 - отсутствие значимых взаимодействий; + - улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции; - замедление роста и ухудшение других характеристик развития популяции

Фитогенные факторы - межвидовые взаимовлияния растений.

Растения в отличие от большинства животных ведут неподвижный образ жизни и не могут активно перемещаться в пространстве, изменять свое местоположение. Поэтому биотические взаимодействия среди растений имеют свои характерные особенности.

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями, предложенная В.Н. Сукачевым:

прямые контактные (механические и физиологические) взаимоотношения;

косвенные взаимоотношения.

Примером прямого механического взаимодействия является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Это особенно заметно зимой, когда ветви березы голые (без листвы).

Взаимное давление и сцепление стволов также оказывает отрицательное воздействие на растения. Чаще всего такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы таких контактов могут быть различны: от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями.

Неслучайно некоторые лианы называют растениями-душителями.

К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одними растениями других. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев) без связи с почвой получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях - эпифиллов. В отличие от паразитов, они не вступают и прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы. По мнению ученых, около 10 % всех видов растений ведет эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса.

Прямые физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Наиболее ярким примером прямых физиологических взаимодействий между растениями является паразитизм - переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Например, повилика, питающаяся соками клевера, подавляет развитие его вегетативной массы, заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразиты многочисленны среди грибов и бактерий и значительно меньше распространены среди цветковых растений.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление это не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях около 30 % елей срастаются корнями. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка) относят к хищникам.

Косвенные взаимоотношения между растениями осуществляются через другие организмы (животные и бактерии) и через общую среду обитания. Животные играют важную экологическую роль в жизни растений, участвуя в процессах опыления и распространения семян и плодов. Микроорганизмы также нередко участвуют в косвенных взаимоотношениях между растениями. Корни многих деревьев, например, дуба, сильно изменяют почвенную среду (се состав, кислотность) и тем самым создают благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий. Эти бактерии питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми грибами. Бактерии, живущие рядом с корнями дуба, служат своеобразной защитой от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в прикорневой области почвы сразу же сказывается положительно на физиологическом состоянии растений, особенно молодых дубков.

При совместном обитании растений наиболее часто встречается такой тип взаимоотношений, как изменение растениями среды своего обитания. В процессе жизнедеятельности растения в той или иной степени изменяют условия среды обитания, в том числе и для соседних растений, часто снижая их выживаемость. Самым ярким примером подобных взаимоотношений может служить изменение световых условий: более быстро растущие растения создают затенение под своим пологом, и в этих условиях могут существовать только теневыносливые виды. Например, в еловом лесу, под пологом которого всегда сумрачно, почти не растут никакие другие растения, кроме молодых елей.

Другой путь взаимодействия растений в сообществах проходит через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемый на лугах и в степях ветошью, травянистым спадом, или степным войлоком, а в лесу - подстилкой. Этот слой (иногда толщиной до десятков сантиметров) вызывает затруднение для проникновения или прорастания семян и спор в почве. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящие, или напротив, стимулирующие рост растений.

Значительный путь взаимного влияния растений - это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества, которые оказывают на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера аалелопатии можно назвать влияние корневых выделений пырея и костреца на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост других бактерий.

У разных видов растений степень воздействия на среду обитания неодинакова. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других видов, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы. К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.). Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травянистого покрова лесов.

В качестве особой формы взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т. д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет другой вид или сильно снижает его жизнеспособность.