Министерство образования Российской Федерации Костромской государственный университет им. А.Н. Некрасова Индивидуальная работа по полевой практике на тему Эволюция опыления у представителей семейства Орхидных.Выполнила студентка I курса 2-1 группы факультета естествознание Касаткина Елена. Проверила Семенова Галина Анатольевна. Кострома 2005г. План 1. Введение. 2. Цели и задачи 3. IDACEAE 4. Опыление Орхидных 5. Результаты 6. Выводы 7. Список использованных источников. 18 Введение. Растения часто удивляет и восхищает нас своим разнообразием.
Одними из самых удивительных представителей флоры являются орхидеи. Они настолько изящны, красивы, хрупки и требовательны к среде обитания, что не везде могут выжить, поэтому они часто называются аристократами растительного сообщества. В последнее время они встречаются крайне редко и все без исключения подлежат охране.
Главным образом сведение лесов, преобразование земли и их сбор людьми для букетов являются реальными угрозами для существования этих удивительных растений. Для того, чтобы Любка зацвела, дложно пройти не менее 8 лет в течение которых она растет и готовится к самому главному процессу в ее жизни размножению. За десять рублей на нашем центральном рынке у бабки из области можно купить целый букет Пальчатокоренников или Любок. Спросив у одной такой торговки, знает ли она, что они охраняются, она утвердительно кивнула, и деловито добавила Будешь брать Представив себе все влияние антропогенного пресса на эту группу, мы ужаснемся.
Для многих орхидных отмечается волнообразный характер изменения численности популяций, произрастание сравнительно небольшими группами, мозаичное размещение их. Естественные запасы орхидных имеют в настоящее время тенденцию к сокращению. Этим объясняется включение всех видов этого семейства в Международную конвенцию о торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения.
Ряд видов орхидных включен в Красную книгу СССР, республиканские и региональные Красные книги. В странах Западной Европы и США, торговля редкими дикими видами орхидей карается очень серьезно от больших штрафов до лишения свободы. С точки зрения эволюции это очень интересная группа. Во-первых, у них появилось огромное количество дополнительных образований в цветке тека, шпорец, гиностемий, поллиний и др. участвующих в опылении изменилась морфология цветка некоторые виды по форме и окраске имитируют самок насекомых опылителей, другие же, создают специальные ходы протискиваясь по которым, опылитель может донести пыльцу до пестика.
Вторым важным приспособлением является симбиоз грибов-микоризообравзователей и орхидей.
Тычинки срастаются в один поллинарий, а гинецей состоит из трех не до ... Протокорм ведет подземный образ жизни от 2 до 11 лет у разных видов по... Некоторые виды могут переходить в состояние вторичного покоя, т. В искусственных условиях орхидеи можно размножать вегетативно. Если на... Это башмачки, дремлики, тайники и другие. У них образуются придаточные...
Опыление Орхидных. Изучение опыления у орхидных представляет собой целую науку и имеет огромное количество вариаций. Чтобы показать основные пути их функционирования все эти типы можно свести к 3 основным. Северное полушарие. Представитель Cypripedium calceolus L. рис. 2 Гомогамные цветки - полуловшки, обманная аттрактация. У этого вида 5 лепестков околоцветника настолько малы и тусклы, что они почти не имеют значения в качестве визуального аттрактанта Аттрактант - природное или синтетическое вещество, привлекающее животных.
Аттрактанты используются для привлечения живых организмов с целью их наблюдения, поимки или уничтожения лат. Attraho - притягиваю к себе в синдроме опыления, напротив, губа большая, блестящая, желтая, похожая на мешок. У других видов губа часто менее выделяющаяся, а другие лепестки более заметны. Запах исходит от боковых лепестков. рис. 2 Cypripedium calceolus L. Центрипетальная часть губы сужается до канала, над которым гиностемий образует крышечку, оканчивающуюся щитовидным стаминодием, закрывающим наиболее оперативную часть. Рыльце образует другую щитовидную структуру с воспринимающей поверхностью повернутой книзу.
Два функциональных пыльника открыты по одному на каждой стороне базальной части рыльца. Внешняя часть канала закрыта, но гиностемий сжат цетрипетально, а в основании остаются выходные отверстия по одному на каждой стороне. Долгое время обсуждался вопрос об аттрактанте цветка Cypripedium. Вероятно, этот цветок не представляет опылителям никакой пищи. Полагают, что мерцание волосков если эти наблюдения верны может быть интерпретировано как проявление реакции заманивая насекомых в ловушку.
По мнению Дауманна Daumann, 1968, аттрактация происходит с помощью обмена запаха, и опылители мелкие одиночные пчлы рода Andrena взлетают в полуловушку-губу, из которой только один выход вдоль гиностемия. По-видимому, механизм опыления у других видов такой же например, C. debile имитирует запах грибов Stoutamire, 1967. Небольшое пространство внутри губы не позволяет насекомым летать, а внутри поверхности такие скользкие, что по ним нельзя выбраться их ловушки Daumann, 1968. Итак, по крайней мере у этого вида, нет необходимости, чтобы завернутый внутрь край губы функционировал в качестве барьера, препятствующего любому насекомому выбраться из цветка. Таким образом, опылитель должен протискиваться через каналы под гиностемием.
Делая это, он не может не касаться спиной сначала рыльца, а затем одного из пыльников.
Следовательно, имеет место функциональная протогиния. Пыльца сыпучая, но липкая и прилипает к спинке опылителя. Губа С. сalceolus настолько сильно изгибается, что насекомое вряд ли видит выход, на дне цветка. В изгибе имеется несколько светлых окон, которые будут привлекать насекомых, находящих, таким образом, позднее настоящий выход. У Cypripediinae с прямой губой Paphilopedilum выходы видны непосредственно со дна губы, и около нее. В этой группе края губы прямые или даже отогнуты наружу.
Европа. Представитель Orchis makulata и родственные виды. рис. 3 Гомогамный. Мелиттофильный. Открытый цветок с зевом. Аттрактант не известен. Действующие части цветка губа и гиностемий. Пять других лепестков образуют только часть от аттрактильного аппарата. Опылители главным образом пчелы и иногда мухи садятся на губу так, что их ось параллельна оси цветка, и ориентируются в направлении центра цветка, полости рыльца и входа в шпорец, расположенного в основании губы. Один оставшийся пыльник образует верхушку гиностемия.
Он имеет сравнительно широкий связник две теки открываются щелями, при этом, их содержимое образует две сцементированные массы поллинии Поллинии - пыльцевые зрна часто склеены в комочки. Поллинии продолжаются в тонкую ножку, направленную к носику. Из всех органов в цветке орхидных, носик самый спорный, и о его морфологическом происхождении не высказано никаких окончательных мнений. Он интерпретировался и как измененная лопасть рыльца, и как измененная тычинка, и как орган, возникший de novo. Поскольку рыльце орхидных трехлопастное, то это наводит на мысль, что у орхидных все три лопасти рыльца сохраняют свою функцию. рис. 3 Orchis makulata и родственные виды. На самом деле носик представляет собой выступающий бугорок, внутренние клетки которого частично дегенерируют и образуют два липких шарика, окруженных вязкой жидкостью. Ножка прилипает к эпидермису верхней поверхностью носика.
Легко разрываясь, он оставляет два очень маленьких диска эпидермиса, прикрепленных к ножкам.
Липкие шарики прикреплены к нижней стороне дисков. Затронутые насекомыми, проникающими в цветок это может это можно имитировать острым карандашом или другим удобным предметом эпидермис носика разрывается, как описано выше и остаток отгибается назад, выставляя вязкие шарики, которые немедленно прикрепляются к поверхности вторгшегося опылителя. Качество склеивающих веществ великолепно они так прочно прикрепляют диски на животных, что те, улетая, вытаскивают целый поллинарий прилепальце, ножку и поллиний из пыльника.
Первоначально поллинарий выступает прямо и обычно в этом положении ударяет пыльник следующего посещаемого цветка. В следствии несимметричного высыхания клеток, ножка в течении полминуты изгибается вперед и поллиний принимает такое положение, при котором он ударяет рыльце следующего цветка. Поверхность рыльца очень липкая, и большая часть иногда все поллинии прилипают оставляя на теле насекомого только ножку и диски, как следы успешной опылительной активности.
Карман в нижней части носика немедленно отключается и с вторгнувшимся объектам, больше нет контакта. Таким образом, чтобы защитить прилепальце оставшихся поллинариев как это часто случается только один из них должен быть удален первым опылителем. У всех базитонических орхидных имеется незначительное изменение, связанное главным образом с расстоянием между прилипальцами и местами их слития в один орган, соответствующим расстоянию между двумя боковыми поверхностями органа насекомого, к которому прилипает поллинарий.
От тонкого хоботка до широких частей тела, а также от верхушки до бокового положения и далее до положения под хоботком, как в неперевернутых цветках Nigritella. У большинства видов аттрактантом является нектар, у Orchis аттрактация половая. Нектар собирается в шпорец, длинна которого варьирует в соответствии с размером опылителя, предпочитающего этот цветок. У Orchis нет шпорца. Orchis представляет собой другое исключение.
Его аттрактант неизвестен нектара не имеется в шпорцах многих видов Daumann, 1941, 1971. Во многих случаях род Orchis и родственнее ем роды нестабильны. Сомнительно, являются ли шмели основными опылителями данной группы. Извесьтно, что дневными и ночными бабочками опыляются различные виды, даже внутри самого рода Orchis О. ustulata, а на Фарерских островах, где род Bombus не участвует в опылении, Хагерупом было показано, что некоторые орхидные опыляются мухами Eristalis.
Тропическая Южная и Центральная Америка. Виды Cattleya. рис. 4 Гомогамный. Мелиттофильный. Некратная аттрактация. Cattleya является типичным представителем группы акротонических орхидных, которые отличаются от базитонических например, Orchis расположением пыльника и деталями механизма удаления поллиниев. Как и у Orchis, к оперативным частям цветка относятся губа и гиностемий Гиностемий колонка - результат слияния тычинок и столбика. Из 3 тычинок у большинства орхидных 1-2 тычинки превращены в мясистые или лепестковидные стаминодии которые в этом случае образуют единицу аттрактации с зевом внутри цветка.
Остальные лепестки некоторые из них очень заметны образуют только органы аттрактации. Для приведенного здесь типа цветка у отдельных видов Cattleya тип цветка отклоняется от обычного адаптированными опылителями являются крупные полуобщественные пчелы. Они садятся на губу и ориентируются по направлению к центру цветка. Нектар находится в нектарнике, расположенном в завязи.
Пыльник не прямой, как у Orchis, а изогнут, причем, его главная ось перпендикулярна оси гиностемия. Его дорсальная половина более или менее погружена в ткань гиностемия. Имеются ножки, которые слегка выступают из пыльника, но ни к чему не прикреплены. В передней части теки щелей нет. Носик образует широкую губу, верхняя часть которой состоит из прочной ткани с интактным эпидермисом, тогда как нижняя часть дегенерирует с образованием вязкого материала, свободно выступающего под носиком.
Влезая в цаеток, насекомое не будет контактировать с этой вязкой массой, так как верхняя жесткая часть носика отогнута назад и скрывает вязкое вещество, защищая его. Однако, вылезая из цветка, насекомое вначале выгнет эту жесткую часть носика таким образом, что выступающая нижняя часть и неожиданное количество вязкого материала оттягивает края в стороны и в то же самое время втягивает кончик пыльника Дарвин. Эффект состоит в том, чтобы приклеить ножки к насекомому. Когда поллинии удаляется из пыльника, верхняя часть его должна поднятся подобно крышке, и у многих видов пыльник разрушается.
Дальнейшие стадии, высыхания ножек, положение поллиниев по отношению к полости рыльца и т.д. в принципе аналогичны соответствующим чертам в опылении Orchis. Самые вожные операционные различия по сравнению с Orchis следующие Эффект крышки пыльника Работа механизма при выходе из цветка. Если влезающее в цветок насекомое уже имело бы на спине приклеенные поллинии, то они оседали бы в полости рыльца перед удалением пыльника.
Общий эффект должен заключаться в функциональной протогении обеспечивающий аллогамию. У акротонических орхидных вариации касаются главным образом числа, формы и связывания поллиниев, а так же формы и прикрепления ножек. рис. 4 Виды Cattleya. У Listera ovata ножки нет, и поллинии непосредственно приклеивается к насекомому. В этом цветке всякое вещество закупорено и извергается из носика только при прикосновении. Затем оно в течений нескольких секунд высыхает.
Поскольку ножка отсутствует, поллиний не может осуществлять движений, необходимых для достижения такого положения, которое позволяет ему ударить рыльце следующего цветка. Напротив, в течении дня носик совершает определенные движения, оставляя свободным проход к рыльцу. Представляется весьма важным
Введение промежуточного звена, поскольку ножки во многих родах сами постоянно прикрепляются к эпидермису верхнее стороны носика. Вместе с подстилающей тканью, ножка образует так называемый стебелек, который отделяется от носика, когда удаляющийся опылитель приводит в механизм в рабочее состояние. Вязкое липкое вещество, находящееся в под или на верхушке носика, приклеивает стебелек к насекомому, который удаляет поллиний из теки. Весьма изменчивый стебелек несет ту же самую функцию, что и ножки у Orchis среди орхидей, имеющих стебельки, ножки очень короткие и рудиментарные.
Натяжение в стебельке создает основу для взрывного механизма у Catasetinae, в результате действия которого, после его включения поллинарий выбрасывается в воздух и с большой точностью попадает на опылителя.
Эти виды частично имеют цветки только с тычинками или только с пестиками. Для иллюстрации этого явления приведен культурный сорт Tityus рис. 4. На продольном срезе поллинарий показан черным цветом. Отчетливо виден канал пестика выходящий из полости рыльца. Представляется очень интересным наблюдение Додсона о том, что из-за отсутствия сбалансированности запаха, размеров и липкости, цветок некоторых гибридов в природе становится настоящей смертельной ловушкой, убивающей посещающих его пчел. Европа.
Nigritella nigra L. рис. 5. Психофилия. Щетинковидный цветок. Среди орхидных Nigritella представляет собой тип щетковидного соцветия. Дифференциация между членами околоцветника, характерная для орхидных, в основном утрачена. Губа незначительно отличается от других лепестков. Переворачивание цветка незначительное, в щетковидных цветках - также исчезло. На губе все еще имеется короткий нектароносный шпорец.
Хотя длинна его всего около 2 мм, нектар может использоваться только дневными бабочками, поскольку отверстие, ведущее в шпорец, слишком узко для более грубого хоботка других насекомых. Было отмечено, что цветки посещаются многими бабочками, не смотря на то, что для синдрома психофилии не типичен темный пурпурно-коричневый цвет. Принцип опыления аналогичен классическому типу характерному для орхидных, за исключением того, что положение цветка дает возможность поллиниям самим прикрепляется к нижней стороне хоботка опылителя, и в соответствии с этим меняются движения ножки, приводящий поллиний в положение для удара по рыльцу. рис. 5 Nigritella nigra L.
Все дремлики отличаются длительным цветением, в зависимости от условий... А цветки дремлика долго не увядают, продолжая выделять дурманящий нект... они стремятся избежать конкуренции с более сильными видами. Но под воздействием антропогенного фактора не всегда оправдывает себя. Например Офрис.
Губанов И.А Киселева К.В. Жизнь цветка М. httpwww.slovari.yandex.ru 11. fungoceva.com 13. httpwww.atlas-roslin.pl 14.