Вопрос о медиаторах стриопаллидарной системы имеет важнейшее клиническое значение: воздействие на эти медиаторы и их рецепторы стало одним из главных достижений современной неврологии.
В нейронных контурах стриопаллидарной системы играют основную роль четыре медиатора.
1. Глутамат:отвечает за передачу в возбуждающих синапсах прямого и непрямого пути (на рис. 5.16, Б отмечены «+»).
2. ГАМК (g-аминомасляная кислота):отвечает за передачу в тормозных синапсах прямого и непрямого пути (на рис. 5.16, Б отмечены «—»).
3. Дофамин:отвечает за передачу сигналов от компактной части черной субстанции. При этом на нейронах прямого пути расположены возбуждающие дофаминовые рецепторы типа D1, и поэтому сигналы от черной субстанции возбуждают этот путь. Напротив, на нейронах непрямого пути расположены тормозные дофаминовые рецепторы типа D2, и поэтому сигналы от черной субстанции этот путь тормозят.
4. Ацетилхолин:медиатор собственных вставочных нейронов стриатума, играющий модулирующую роль и служащий в известной мере антагонистом дофамина.
Базальные ядра и мозжечок (сравнительная характеристика)
Стриопаллидарная система — это вторая (наряду с мозжечком) система коррекции движений. Однако между ними существуют и принципиальные отличия.
· Мозжечок сформировался как вырост ствола мозга и система коррекции стволовых движений; лишь самые молодые эволюционно отделы — латеральная зона — связаны исключительно с корой головного мозга. Напротив, стриопаллидарная система связана только с корой головного мозга, и потому участвует в коррекции двигательных функций, осуществляемых корой.
· Мозжечок получает обширную сенсорную информацию, прежде всего — проприоцептивную и вестибулярную. В связи с этим мозжечок корректирует движения в ходе их выполнения на основе постоянного потока обратных связей. Стриопаллидарная система получает импульсы почти исключительно от коры головного мозга, и потому корректирует движения не в ходе выполнения, а до их совершения, то есть на этапе планирования.
· Стриопаллидарная система выбирает те движения, которые нужно будет совершить (активируя нужные движения и затормаживая лишние). Мозжечок же следит за тем, чтобы эти движения выполнялись правильно. В целом можно сказать, что стриопаллидарная система отвечает скорее за стратегию движения, а мозжечок — за его тактику.