Как мы только что выяснили, снижение сродства гемоглобина к кислороду в активно работающих тканях обусловлено действием трех факторов1:
1 Существует еще один, четвертый фактор, оказывающий выраженное влияние на сродство гемоглобина к кислороду — концентрация в крови 2,3-дифосфоглицерата. Однако эта концентрация меняется, по-видимому, только при патологических или по меньшей мере пограничных условиях (например, при хронической гипоксии) и поэтому здесь не рассматривается.
¾ повышением температуры;
¾ повышением pCO2;
¾ снижением pH, то есть повышением содержания H+.
Механизмы действия этих трех факторов следующие.
· Повышениетемпературывызывает неспецифический сдвиг равновесия в реакции связывания кислорода с гемоглобином в сторону диссоциации (так же как, например, при повышенной температуре лучше растворяется любая соль — равновесие сдвигается в сторону диссоциированных ионов).
· CO2 и H+,как и кислород, связываются с гемоглобином (см. ниже), однако не с железом гема, а с различными аминокислотными остатками белковой части — глобина. Присоединение CO2 и H+ к соответствующим центрам связывания вызывает снижение сродства кислородного центра (гема) к кислороду (по механизму аллостерического взаимодействия, то есть влияния одних участков белка на свойства других участков) (рис. 10.9, А).