ПД, вызывающий сокращение органов ЖКТ, генерируется пейсмекерными клетками(мышечными или сходными с ними; гл. 3), расположенными в стенке самого ЖКТ.
Возбуждение от пейсмекерных клеток проводится на соседние клетки, вызывая их сокращение.
Интрамуральные нейроны модулируют это сокращение; в результате формируется тот или иной тип моторной активности, например перистальтическая волна. Иными словами, рисунок двигательной активности заложен в нейронных контурах энтеральной нервной системы.
Вегетативные нервы изменяют интенсивность моторики ЖКТ, приспосабливая ее к нуждам организма (пример — снижение моторики и секреции ЖКТ при стрессе) и координируя между собой деятельность разных отделов пищеварительного тракта (пример — желудочно-толстокишечный рефлекс: позыв к дефекации при наполнении желудка; этот рефлекс особенно выражен у грудных детей).
Таким образом, за моторику ЖКТ и ее регуляцию отвечают три типа структур.
1. Мышечные клетки ЖКТ, генерирующие распространяющееся возбуждение. Если активность этих клеток подавлена, соответствующий отдел ЖКТ находится в состоянии постоянного расслабления.
2. Энтеральная нервная система, формирующая рисунок моторики.Если энтеральная нервная система заблокирована, соответствующий отдел ЖКТ находится в состоянии постоянного сокращения.
3. Вегетативные нервы, модулирующие двигательную активность. Если эти нервы (а также гормональные влияния) заблокированы, моторика ЖКТ (в частности, перистальтика) сохраняется, но она не изменяется в соответствии с нуждами организма и состоянием ЖКТ в целом.
Влияния вегетативных нервов, как уже говорилось, следующие:
¾ парасимпатическиенервы усиливают моторику ЖКТ;
¾ симпатическиенервы тормозят моторику ЖКТ.
Кроме вегетативных нервов, моторику ЖКТ регулируют гормоны,особенно вырабатывающиеся в самом ЖКТ.
В качестве примера того, как в результате взаимодействия мышечных клеток ЖКТ и нейронных контуров энтеральной нервной системы формируется моторика ЖКТ, на рис. 12.1 приведено происхождение перистальтической волны.