На рис. 13.9 в одном масштабе приведены мембранные потенциалы рабочих кардиомиоцитов и пейсмекерных (атипичных) кардиомиоцитов синусового узла. Видно, что мембранные потенциалы клеток синусового узла отличаются:
¾ меньшей поляризованностью (у рабочих кардиомиоцитов потенциал покоя около –90 мВ, у клеток синусового узла мембранный потенциал почти никогда не бывает отрицательнее –75 мВ);
¾ меньшей амплитудой ПД;
¾ меньшей крутизной ПД;
¾ наличием спонтанной диастолической деполяризации — это главная особенность пейсмекерных клеток.
Все эти особенности обусловлены одним главным свойством: у пейсмекерных клеток имеется постоянная высокая проницаемость для Na+ (обусловленная не быстрыми натриевыми каналами, а постоянно открытыми каналами без ворот). Следовательно:
¾ из-за постоянного высокого входа Na+ пейсмекерные клетки относительно деполяризованы;
¾ на фоне постоянной деполяризации быстрые натриевые каналы в этих клетках инактивированы; следовательно, ПД создается медленным кальциевым током. Отсюда — меньшая амплитуда и крутизна ПД;
¾ после окончания ПД продолжается вход Na+ в клетку. Выход же K+ постепенно уменьшается из-за закрывания потенциалчувствительных калиевых каналов. Это приводит к постепенной деполяризации, то есть спонтанной диастолической деполяризации (рис. 13.10);
¾ эта деполяризация приводит к открыванию медленных кальциевых каналов; вход по ним Ca2+, в свою очередь, еще больше усиливает деполяризацию. Таким образом, кальциевый ток в пейсмекерных клетках не только создает ПД, но и участвует в спонтанной диастолической деполяризации.
Итак, спонтанная диастолическая деполяризация обусловлена постоянным входом Na+ , а в последней трети спонтанной диастолической деполяризации — и входом Ca2+ на фоне снижающегося выхода K+.1
1 В создании мембранных потенциалов пейсмекерных клеток участвуют и другие каналы; здесь приведены лишь самые важные.