Ос­нов­ные эта­пы

Эта­пы со­кра­ще­ния во­лок­на ске­лет­ной мыш­цы сле­дую­щие (рис. 3.2).

1. На сар­ко­лем­ме воз­ни­ка­ет ПД, по сво­им па­ра­мет­рам и ме­ха­низ­мам в ос­нов­ном сход­ный с ПД нерв­ных кле­ток.

2. ПД про­во­дит­ся по сар­ко­лем­ме, что при­во­дит к де­по­ля­ри­за­ции T-тру­бо­чек.

3. Де­по­ля­ри­за­ция T-тру­бо­чек при­во­дит к от­кры­ва­нию каль­цие­вых ка­на­лов сар­ко­плаз­ма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма.

4. Из сар­ко­плаз­ма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма вы­хо­дит Ca2+.

5. Ca2+ за­пус­ка­ет взаи­мо­дей­ст­вие ак­ти­на с мио­зи­ном; мыш­ца со­кра­ща­ет­ся.

6. Ca2+ за­ка­чи­ва­ет­ся об­рат­но в сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум с по­мо­щью Ca2+-АТ­Фа­зы (каль­цие­во­го на­со­са).

7. Взаи­мо­дей­ст­вие ак­ти­на с мио­зи­ном пре­кра­ща­ет­ся; мыш­ца рас­слаб­ля­ет­ся.

Из это­го ме­ха­низ­ма сле­ду­ют две важ­ные осо­бен­но­сти со­кра­ще­ния оди­ноч­но­го во­лок­на ске­лет­ной мыш­цы.

· Си­ла со­кра­ще­ния про­пор­цио­наль­на кон­цен­тра­ции Ca2+ в ци­то­плаз­ме (сар­ко­плаз­ме).

· Со­кра­ще­ние оди­ноч­но­го мы­шеч­но­го во­лок­на не за­ви­сит от си­лы раз­дра­жи­те­ля, то есть под­чи­ня­ет­ся за­ко­ну «все или ни­че­го». Это свя­за­но с тем, что:

¾ си­ла со­кра­ще­ния за­ви­сит от кон­цен­тра­ции Ca2+ в сар­ко­плаз­ме;

¾ ко­ли­че­ст­во каль­ция, вы­бра­сы­вае­мое из сар­ко­плаз­ма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма в от­вет на один ПД, за­ви­сит от па­ра­мет­ров (дли­тель­но­сти и ам­пли­ту­ды) ПД;

¾ па­ра­мет­ры ПД не за­ви­сят от си­лы раз­дра­жи­те­ля, сле­до­ва­тель­но, от си­лы раз­дра­жи­те­ля не за­ви­сит и ко­ли­че­ст­во вы­бра­сы­вае­мо­го Ca2+.

Ме­ха­низ­мы дей­ст­вия Ca2+

Как уже го­во­ри­лось, Ca2+ дей­ст­ву­ет на со­кра­ти­тель­ные бел­ки (ак­тин и мио­зин) не не­по­сред­ст­вен­но, а че­рез ре­гу­ля­тор­ные бел­ки. В по­пе­реч­но­по­ло­са­той мыш­це эти­ми бел­ка­ми яв­ля­ют­ся тро­по­нин и тро­по­мио­зин.

Ре­гу­ля­тор­ные бел­ки, со­кра­ти­тель­ные бел­ки и Ca2+ взаи­мо­дей­ст­ву­ют сле­дую­щим об­ра­зом (рис. 3.3):

¾ в от­сут­ст­вие Ca2+ ак­тив­ные цен­тры ни­тей ак­ти­на при­кры­ты ни­тя­ми тро­по­мио­зи­на. С ни­тя­ми тро­по­мио­зи­на свя­зан тро­по­нин;

¾ при по­сту­п­ле­нии к мио­фиб­рил­лам Ca2+ этот ион свя­зы­ва­ет­ся с тро­по­ни­ном;

¾ взаи­мо­дей­ст­вие Ca2+ с тро­по­ни­ном при­во­дит к сме­ще­нию ни­тей тро­по­мио­зи­на; ак­тив­ные цен­тры от­кры­ва­ют­ся и ста­но­вят­ся дос­туп­ны­ми для при­сое­ди­не­ния мио­зи­но­вых по­пе­реч­ных мос­ти­ков.