· В первой половинепроксимальный каналец мало проницаем для растворенных веществ, но содержит мощные системы вторичного активного транспорта; следовательно, здесь реабсорбируются не подчиняющиеся «правилу двух третей» вещества, прежде всего бикарбонат, глюкоза и аминокислоты:
¾ за счет работы Na+,K+-АТФазы базолатеральной мембраны реабсорбируется натрий, а в качестве аниона с ним реабсорбируется бикарбонат;
¾ здесь же полностью реабсорбируются аминокислоты и глюкоза (путем котранспорта с Na+);
¾ вслед за этими веществами изоосмотически реабсорбируется вода;
¾ для растворенных веществ первая половина проксимального канальца мало проницаема, поэтому реабсорбция воды приводит к возрастанию концентраций этих веществ, и прежде всего Cl– (главного аниона плазмы), в канальцевой жидкости.
· Во второй половинепроксимальный каналец высоко проницаем для растворенных веществ, а системы вторичного активного транспорта работают слабо, так как бикарбонат, глюкоза и аминокислоты уже в основном реабсорбировались; следовательно, здесь реабсорбируются подчиняющиеся «правилу двух третей» вещества:
¾ Cl– реабсорбируется по концентрационному градиенту (созданному вследствие реабсорбции воды в первой половине);
¾ вместе с Cl– для сохранения электронейтральности реабсорбируется Na+ (и Ca2+);
¾ вслед за этими веществами продолжает изоосмотически реабсорбироваться вода;
¾ продолжается реабсорбция Na+ за счет работы Na+,K+-АТФазы базолатеральной мембраны; в качестве аниона вместе с Na+ реабсорбируется уже не бикарбонат, а Cl–, так как бикарбоната в канальцевой жидкости остается очень мало. Таким образом, с одной стороны, Na+ реабсорбируется вслед за Cl–, с другой стороны — Cl– вслед за Na+.
Основные переносчики и каналы, обеспечивающие чресклеточный транспорт веществ в проксимальном канальце, приведены в табл. 15.1.