Почечный транспорт бикарбоната подчиняется общим принципам обязательного и факультативного транспорта.
· В проксимальном канальцев обязательном порядке реабсорбируется основная часть (80—90%) отфильтровавшегося бикарбоната, при этом pH канальцевой жидкости меняется мало.
· В дистальном отделе,в зависимости от кислотно-щелочного состояния организма:
¾ при нормальном кислотно-щелочном состоянии — оставшийся бикарбонат полностью реабсорбируется;
¾ при алкалозе — часть бикарбоната не реабсорбируется, тем самым компенсируя алкалоз;
¾ при ацидозе — бикарбонат не только полностью реабсорбируется, но еще и образуется и выделяется в кровь дополнительный бикарбонат, тем самым компенсируя ацидоз.
Механизмы транспорта бикарбоната в проксимальном канальце и дистальном отделе в основном сходны, но есть и отличия, обусловленные указанными особенностями обязательного и дистального транспорта.
На рис. 15.12, А приведена схема потоков HCO3– и H+ в проксимальном и дистальном канальце. Видно, что:
¾ и в проксимальном, и в дистальном канальце выход в кровь HCO3– сочетается с выходом в канальцевую жидкость H+;
¾ в проксимальном канальце:
à вышедший H+ входит обратно в клетку, поэтому канальцевая жидкость не закисляется;
à бикарбонат поступает в клетку из канальцевой жидкости, и тем самым происходит реабсорбция отфильтровавшегося бикарбоната;
¾ в дистальном канальце это вход HCO3– и H+ в клетку очень невелик, поэтому:
à канальцевая жидкость закисляется, так как вышедший в каналец H+ остается в этой жидкости;
à происходит образование и выделение в кровь дополнительного («нового») бикарбоната.
На рис. 15.12, Б приведена схема механизмов, обусловливающих эти потоки HCO3– и H+ в проксимальном и дистальном канальце. Видно, что:
¾ и в проксимальном, и в дистальном канальце выходящий в кровь HCO3– и выходящий в канальцевую жидкость H+ образуются в клетке из H2CO3;
¾ транспорт в проксимальном канальце, как мы уже выяснили, отличается входом HCO3– и H+. Эти ионы входят в клетку не сами по себе, а предварительно соединившись и образовав в канальцевой жидкости H2CO3, которая далее распадается до свободно проникающего в клетку CO2 и H2O;
¾ в дистальном канальце входа HCO3– почти нет потому, что концентрация HCO3– в канальцевой жидкости крайне мала (80—90% бикарбоната реабсорбировались в проксимальном канальце). По той же причине нет и входа H+: этот ион не может соединиться с HCO3– с последующим образованием CO2, проникающего через клеточную мембрану.
Дополнительной чертой сходства проксимальных и дистальных процессов служит то, что образование в клетке H2CO3 из CO2 и H2O (а в проксимальном канальце и обратная реакция — распад H2CO3 в канальцевой жидкости до CO2 и H2O) катализируется ферментом карбоангидразой.
Дополнительные же отличия проксимальных и дистальных процессов следующие.
· В проксимальном канальце выведение H+ через апикальную мембрану осуществляется с помощью вторичного активного контртранспорта — Na+/H+-обменника.Однако этот обменник, как и вообще любые системы вторичного активного транспорта, не может создавать высоких концентрационных градиентов, и поэтому для значительного закисления мочи — до pH 4,5 — в дистальном канальце выведение H+ осуществляется первичным активным транспортом H+ — H+-АТФазой, или протонным насосом.
· В дистальном канальце концентрация H+ даже при тех количествах H+, которые вырабатываются в норме в виде нелетучих кислот (см. ниже) может достигать таких значений, что для выведения этого иона при предельном pH мочи, равном 4,5, потребовалось бы более 2000 л мочи в сутки. В связи с этим H+ в дистальном канальце связывается с буферами мочи — фосфатным и аммиачным(см. ниже).
Приведем теперь полные схемы транспорта HCO3– и H+ в проксимальном и дистальном канальце.