Физиология синаптической передачи подробно рассматривается в гл. 2. Здесь мы кратко перечислим лишь основные ее принципы.
· Синапс — область контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой — состоит из пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и синаптической щели.
· В пресинаптических окончаниях химических синапсов в пузырьках хранится химическое вещество — медиатор.
· Когда в пресинаптическое окончание приходит ПД, медиатор выделяется в синаптическую щель.
· Диффундируя к постсинаптической мембране, медиатор взаимодействует с расположенными на ней рецепторами.
· Активация рецепторов может приводить к двум типам последствий:
¾ в случае метаботропных рецепторов активируются внутриклеточные биохимические системы, что приводит к различным изменениям метаболизма и функции клетки;
¾ в случае ионотропных рецепторов открываются (реже — закрываются) ионные каналы, что приводит к изменению потоков ионов через мембрану и развитию постсинаптического потенциала; в свою очередь, постсинаптические потенциалы могут быть двух видов: 1) если постсинаптический потенциал представляет собой деполяризацию, то это — возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Одиночный ВПСП почти всегда подпороговый, но в результате суммации ВПСП мембранный потенциал в области аксонного холмика может превысить Eкр (гл. 1, разд. «Возбудимость»), и тогда в этой области возникает ПД (возбуждение впервые возникает в области аксонного холмика потому, что только здесь появляются быстрые натриевые каналы в достаточно высокой плотности); 2) если постсинаптический потенциал представляет собой гиперполяризацию, то это — тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП)1. Отдаляя мембранный потенциал от Eкр, ТПСП снижает возбудимость мембраны, то есть вызывает торможение. Таким образом, торможение — это процесс, препятствующий развитию возбуждения.
1 В некоторых особых ситуациях ТПСП может быть не гиперполяризующим.
· Выделившийся в синаптическую щель медиатор инактивируется одним из трех способов — вымыванием из щели, обратным захватом или ферментативным расщеплением.