Окиснювальне фосфорилювання - це спряження двох клітинних процесів: екзергонічного окиснення відновлених молекул (НАДН*Н+ або ФАД*Н2) і ендергонічного фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ.
Механізм окиснювального фосфорилювання пояснюється З гіпотезами: хімічною, хеміосмотичною, конформаційною.
Кількісно спряження і фосфорилювання характеризуються коефіцієнтом окиснювального фосфорилювання (Р/О).
Коефіцієнт Р/О - це відношення зменшення молів неорганічного фосфату (Н3РО4), який витрачається на синтез АТФ, до кількості поглинутого кисню.
Захист від активних форм кисню(АФК) |
Нефермантивний |
Ферментативний |
Неферментативний захист здійснюється з допомогою антиоксидантів — речовин, які виступають як пастки кисневих радикалів. Ці речовини взаємодіють з АФК, за рахунок чого знижують їх реакційну активність та розривають ланцюговий процес утворення.
Антиоксидантну дію мають аскорбінова кислота (вітамін С) та α -токоферол (вітамін E1), а також ряд інших природних речовин: β -каротин, сечова кислота, трипептид глутатіон, дипептид карнозин, таурин та ін.
Ферментативний захист здійснюється за допомогою супероксиддисмутази (СОД), специфічного ферменту, який каталізує реакцію дисмутації, в якій супероксид виступає одночасно як окисник і як відновник:
Утворений пероксид водню розпадається до води в присутності іншого ферменту — каталази:
2Н2О2 каталаза 2Н2О+О2
Пероксид водню також може розщеплюватися під дією пероксидази — ферменту, який використовує за донора різноманітні органічні сполуки, наприклад, поліфеноли:
Пероксидаза міститься у живих тканинах (кров, печінка, нирки), але особливо активні ці ферменти у тканинах вищих рослин.
СОД і каталаза знайдені у всіх типах про- та еукаріотичних аеробних клітин. Вони присутні не тільки у клітинах тваринних тканин, але і у плазмі крові, лімфі, синовіальній рідині. У клітинах найбільша кількість цих ферментів міститься у пероксисомах та мітохондріях.
СОД відноситься до металоферментів, у яких у активному центрі йде відновлення та окислення іона металу Zn2+, Са2+.
У захисті тканин від АФК приймає участь ще один фермент - глутатіонпероксидаза (ГП), яка відновлює пероксид водню (а також органічні гідропероксиди R - О - ОН), донором водню у цій реакції є відновлений трипептид глутатіон (Глу - SН):
де Глу - S- S - Глу - окислений глутатіон.