Морфо-функциональная характеристика селезенки

 

Селезенка (splen, lien) представляет собой неполый орган иммунной системы, находящийся на пути крови из магистрального сосуда большого круга кровообращения – аорты – к печени (селезеночные вены впадают в воротную вену печени, вследствие чего, венозная кровь, вышедшая из селезенки, прежде чем попасть в нижнюю полую вену, проходит через печень). Она располагается в брюшной полости, внутрибрюшинно (покрыта висцеральным листком брюшины, являющейся серозной оболочкой селезенки), в области левого подреберья, на уровне от IХ до ХI ребер, занимает горизонтальное положение. Селезенка имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы, темно-красного цвета (в связи с большим количеством эритроцитов, в ней депонирующихся), мягкой консистенции. Размеры селезенки у взрослого человека: длина – 10-14 см, ширина – 6-10 см, толщина – 3-4 см; масса – 150-190 г. У селезенки выделяют две поверхности:

Ø диафрагмальную, обращена латерально и вверх (к диафрагме), гладкая и выпуклая

Ø переднемедиальную (или висцеральную), обращена медиально и вниз (по направлению к органам брюшной полости), неровная, на ней имеются ворота селезенки (через посредство которых в селезенку входят селезеночные артерии и нервы, выходят селезеночные вены и лимфатические сосуды). Некоторые области этой поверхности селезенки имеют углубления, соответствующие местам ее контакта с дном желудка, левой почкой и левым надпочечником, левым изгибом ободочной кишки и некоторыми другими органами.

Рис. Селезенка (общий вид)

 

В эмбриональном периоде селезенка человека, наряду с красным костным мозгом, является органом гемопоэза. В постнатальном периоде она утрачивает эту функцию и представляет собой орган, в котором осуществляется:

Ø антигензависимая пролиферацияи дифференцировка лимфоцитов

Ø очистка крови от антигенов

Ø депонирование крови

Ø элиминация дефектных и старых эритроцитов, и в меньшей степени – других клеточных элементов крови (кровяных пластинок и лейкоцитов)

Ø обеспечивая элиминацию старых эритроцитов, селезенка тем самым принимает участие в обмене железа и образовании желчных пигментов. Так, железо, образующиеся в результате распада гемоглобина в селезеночных макрофагах, связывается с белком трансферрином и транспортируется в красный костный мозг, где используется для эритропоэза, а лишенный железа гемм гемоглобина превращается в билирубин (желчный пигмент) и транспортируется в печень, в составе желчи которой экскретируется в тонкий кишечник и в дальнейшем выводится из организма в составе кала

Ø вырабатывает гуморальный фактор, тормозящий эритропоэз в красном костном мозге.

 

Несмотря на множественность функций селезенки, самой главной ее функцией, определяющей отношение к органам иммунной системы, является антигензависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов (т.е. вторичный лимфоцитопоэз) и связанная с этим очистка крови, протекающей через селезенку, от различных антигенов. Причем селезенка, в отличие от лимфатических узлов, не получает лимфу по приносящим лимфатическим сосудам (лимфатические сосуды селезенки являются только выносящими), а, следовательно, не принимает участие в очистке лимфы, поступающей от других органов, но обеспечивает очистку притекающей крови от антигенов благодаря:

Ø во-первых, длительному контакту крови с лимфоцитами селезенки вследствие депонирования крови в ней

Ø во-вторых, наличию в ее паренхиме (называемой пульпой) большого количества лимфоцитов и антигенпредставляющих клеток (макрофагов и ретикулодендроцитов).

 

Гистоструктура селезенки имеет некоторые особенности, обусловленные ее функциональной направленностью, в частности, необходимостью обеспечивать как депонирование крови, так и выброс ее в кровоток, а также возможность фильтрации и очистки протекающей крови от антигенов, старых и дефектных эритроцитов и другие функции. Так, подобно другим неполым органам, селезенка покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа (преимущественно в области ворот) отходят соединительнотканные трабекулы, проходящие через паренхиму селезенки, достигающие соединительнотканной капсулы на противоположной воротам выпуклой диафрагмальной поверхности органа и формирующие в совокупности соединительнотканную строму. Но в отличие от большинства других неполых органов, типичной особенностью селезенки является наличие в ее капсуле и строме большого количества эластических волокон и гладкомышечных клеток, что позволяет этим структурам растягиваться в случае необходимости (при депонировании крови в органе) и сжиматься, способствуя выбросу крови в кровоток.

 

 

Рис. Гистоструктура селезенки (общий вид)

 

Паренхима селезенки, называемая пульпой, заполняет пространства между капсулой и трабекулами. В зависимости от особенностей гистологического строения пульпы и ее функциональной направленности, выделяют две ее разновидности:

Ø белая пульпа, составляет примерно 1/5 от общего объема пульпы, занимает диффузное положение среди красной пульпы, группируясь преимущественно вокруг мелких артерий селезенки, вышедших из соединительнотканных трабекул в паренхиму органа. Имеет строение, типичное для лимфоидных органов: в основе ее лежит ретикулярная ткань, в ячеях которой находятся лимфоциты на разных стадиях антигензависимой дифференцировки и макрофаги. Белая пульпа селезенки представлена двумя типами структур:

ü периартериальными лимфоидными влагалищами, сопровождающими по ходу пульпарные артерии, берущие начало от артерий соединительнотканных трабекул

ü лимфоидными фолликулами, аналогичными таковым в лимфатических узлах и рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Основной функцией белой пульпы является участие в иммунных реакциях клеточного и гуморального типа

 

 

Рис. Схема локализации белой пульпы селезенки

 

Рис. Лимфоидный фолликул селезенки (окраска гематоксилин-эозином)

Ø красная пульпа, составляет 80-85% от общего объема пульпы селезенки, представлена т.н. пульпарными тяжами, между которыми проходят венозные синусоиды. В основе красной пульпы, подобно белой пульпе, лежит ретикулярная ткань, но в ячеях этой ткани содержаться преимущественно эритроциты, хотя присутствуют также и макрофаги, активированные лимфоциты и плазматические клетки, продуцирующие антитела. Ретикулиновые волокна красной пульпы связаны с коллагеновыми волокнами соединительнотканных трабекул и капсулы селезенки, образуя прочную сеть. Основной функцией красной пульпы является депонирование крови и элиминация из нее дефектных и старых клеточных элементов. Вместе с тем благодаря наличию в тяжах красной пульпы плазматических клеток, пришедших с током крови из белой пульпы, активированных Т- и В-лимфоцитов, приносимых с током крови из белой пульпы или из системного кровотока, она также принимает участие в иммунных реакциях (преимущественно гуморального типа).

Рис. Схема, отражающая распределение красной и белой пульпы селезенки

 

Для полного понимания гистологического строения и функций селезенки, а также взаимосвязи между красной и белой пульпой необходимо ознакомиться с особенностями организации ее сосудистого русла. В области ворот к селезенке подходит селезеночная артерия, являющаяся ветвью аорты. Селезеночная артерия еще до вступления в ворота селезенки ветвится на несколько более мелких артерий, которые самостоятельно входят в орган. Эти артерии (называемые ветвями селезеночной артерии), войдя в соединительную ткань ворот селезенки, дают начало 4-5 сегментарным артериям. От сегментарных артерий ответвляются более мелкие артерии, которые проходят в составе соединительнотканных трабекул через всю паренхиму селезенки в направлении от переднемедиальной к диафрагмальной ее поверхности и называются трабекулярными. Трабекулярные артерии по своему ходу дают начало более мелким артериям, направляющимся от трабекул в пульпу селезенки и называемых в связи с этим пульпарными артериями(тонкие,их диаметр составляет в среднем 0,2 мм). Пульпарные артерии проходят в составе красной пульпы, поддерживаются сетью ретикулиновых волокон, в ячеях которой находятся лимфоциты (преимущественно Т-лимфоциты). Такие лимфоидные структуры, сопровождающие пульпарные артерии, называются периваскулярными (периартериальными) лимфоидными влагалищами. Наряду с Т-лимфоцитами в таких влагалищах присутствуют и макрофаги, а также обнаруживается небольшое количество В-лимфоцитов и плазматических клеток. Но в связи с тем, что преобладающими здесь являются Т-лимфоциты, эту зону называют тимусзависмой зоной селезенки(подобно тимусзависимой или паракортикальной зоне лимфатических узлов). Т-лимфоциты периартериальных влагалищ селезенки поступают сюда преимущественно из крови самих артерий, которые эти влагалища окружают, тогда как В-лимфоциты имеют тенденцию концентрироваться в лимфоидных фолликулах селезенки. Причины такой закономерности распределения Т- и В-лимфоцитов в селезенке не ясны. Лимфоциты периартериальных лимфоидных влагалищ (как активированные в результате контакта с определенным антигеном, так и неактивированные) могут переходить в красную пульпу, а оттуда поступать в кровоток (т.е. возвращаться в циркуляцию).

 

 

Рис. Схема кровоснабжения селезенки

 

В некоторых участках красной пульпы периваскулярные влагалища, сопровождающие пульпарные артерии, сильно расширяются и образуют типичные лимфоидные фолликулы, составляющие вместе с периартериальными лимфоидными влагалищами белую пульпу. Артерия, проходящая в лимфоидных фолликулах и являющаяся продолжением пульпарной артерии, называется центральной артерией и, по сути, является уже не истинной артерией, а артериолой, поскольку разветвляется на капиллярную сеть лимфоидного фолликула. Центральная артерия проходит в лимфоидном фолликуле, как правило, эксцентрично (в связи с тем, что она оттесняется к периферии фолликула центром размножения самого лимфоидного узелка). Центральная артерия лимфоидного фолликула, пройдя через него и дав начало его капиллярной сети, вновь выходит в красную пульпу, разветвляясь, подобно щетинкам кисточки на группу (включающую 2-6 ветвей) радиально расходящихся кисточковых артерий (по сути, тоже являются не истинными артериями, а артериолами, их диаметр составляет около 50 мкм). Кисточковые артерии, в свою очередь, разветвляются, как правило, на 2-3 мелкие артериолы, которые входят в т.н. эллипсоиды и образуют капиллярные сети самой красной пульпы. Эллипсоиды представляют собой сеть из ретикулярной ткани, содержащей скопления макрофагов и окружающей в виде муфт (гильз) мелкие артериолы. Такая муфта выступает в качестве своеобразного сфинктера на мелких артериолах, образующих капиллярные сети в красной пульпе селезенки.

Относительно того, куда открываются капилляры красной пульпы, до настоящего времени не существует однозначного мнения. Так, согласно представлениям одних исследователей (приверженцев теории замкнутой циркуляции в селезенке) капилляры красной пульпы открываются в венозные синусоиды, расположенные между ее тяжами. По мнению же других специалистов, придерживающихся теории незамкнутой циркуляции кровив селезенке, эти капиллярные сети красной пульпы открываются прямо в ее тяжи, откуда кровь поступает в венозные синусоиды, проходящие между ними. Наконец, существует и точка зрения, согласно которой допускается возможность излияния крови из капилляров как непосредственно в тяжи красной пульпы, так и в венозные синусоиды. Причем будет ли циркуляция в селезенке замкнутой или нет, зависит от степени растянутости органа. Так, в растянутой селезенке кровь из капилляров красной пульпы может переходить непосредственно в ее тяжи, а оттуда – в венозные синусоиды, тогда как в относительно спавшемся органе – капилляры открываются преимущественно в венозные синусоиды. Кровь из венозных синусоидов поступает в селезеночные вены(сначала пульпарные, затем трабекулярные), которые, объединяясь в более крупные вены, выходят из селезенки в области ворот и впадают в воротную вену печени.

Работами иностранных исследователей показано, что некоторые капилляры эллипсоидов красной пульпы открываются не в ее тяжи и не в синусоиды, а непосредственно в венулы, обеспечивая тем самым быстрый обходной путь крови в селезенке.

Рис. Схема, отражающая замкнутую и незамкнутую циркуляцию крови в селезенке

Венозные синусоиды красной пульпы селезенки представляют собой каналы (диаметр просвета 12-40 мкм), пронизывающие красную пульпу и окруженные ее тяжами. Стенка этих синусоидов образована удлиненными растянутыми эндотелиальными клетками, расположенными продольно; причем в растянутой селезенке между этими клетками возникают широкие продольные щели (синусоиды растянутой селезенки похожи на старые бочонки, продольные доски которых разошлись, так что между ними возникли щели). Подобно бочонкам, окруженным железными обручами, эндотелиальные клетки венозных синусоидов отчасти окружены и поддерживаются "обручами" из ретикулиновых волокон, связанных с материалом базальной мембраны.

 

 

Рис. Электронная микрофотография стенки венозного синусоида селезенки

На каждом конце синусоида (на входе и выходе из него) имеются сфинктеры, в зависимости от степени сокращения и расслабления которых синусоид может находиться в разных структурно-функциональных состояниях (т.н. фазах). Так, когда оба сфинктера открыты, синусоид относительно узкий и легко пропускает кровь (фаза пропускания). В случае закрытого выходного сфинктера при открытом входном синусоид наполняется кровью и обеспечивает эффективную ее фильтрацию (фаза фильтрации-наполнения); при этом стенки синусоида задерживают эритроциты, но позволяют плазме выходить в селезеночные тяжи, что в конечном итоге приводит к наполнению синусоида эритроцитами. Когда синусоид наполняется эритроцитами, входной сфинктерего закрывается (синусоид переходит в фазу запасания). При обоих открытых сфинктерах после фазы запасания синусоид переходит в фазу опорожнения, при которой сгустившиеся в нем эритроциты переходят в кровоток. Опорожнению венозных синусоидов и селезенки в целом, наряду с расслаблением сфинктеров самих синусоидов, способствует и сокращение гладкомышечных клеток капсулы и трабекул.

Рис. Схема строения венозного синуса селезенки

Рис. Миграция эритроцитов сквозь стенку венозного синусоида селезенки (сканирующая электронная микроскопия)

Эритроциты и отчасти лимфоциты из тяжей красной пульпы возвращаются в кровоток именно на уровне венозных синусоидов, чему способствуют широкие продольные щели в их стенках. Однако старые или какие-то дефектные эритроциты в связи с низкой своей эластичностью протиснуться через щели в стенках синусоидов не могут, деформируются и фагоцитируются макрофагами, присутствующими как в самой полости синусоидов, так и окружающими их стенку. Макрофаги красной пульпы, фагоцитировашие большое количество эритроцитов, частично поступают в селезеночную вену, по которой достигают печени и могут переходить в общий кровоток. С током крови они в конечном итоге поступают к легким и там, в связи со своими большими размерами, протиснуться через легочные капилляры не могут, переходят в легочные альвеолы, а затем отхаркиваются.

Селезенка начинает закладываться из мезенхимного зачатка на 5-6-й неделе внутриутробного развития и представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток. Вскоре в мезенхимном зачатке образуются щели – будущие сосуды селезенки, вокруг которых осуществляется тканевая дифференцировка органа, из части мезенхимных клеток дифференцируется ретикулярная ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 2-4-м месяце внутриутробного развития в селезенке формируются венозные синусы и вокруг них появляются очаги гемопоэза (т.е. на данном этапе эмбрионального развития селезенка представляет собой типичный кроветворный орган). Максимальную интенсивность процессы миелопоэза в селезенке достигают на 5-м месяце внутриутробного развития. При этом уже в конце 4-го месяца эмбрионального развития в селезенке обнаруживаются скопления лимфоцитов, дающие начало в дальнейшем лимфоидным фолликулам и периартериальным влагалищам. К 8-му месяцу эмбриогенеза миелопоэз в селезенке уменьшается и в дальнейшем (к моменту рождения) прекращается вообще, а интенсивность лимфоцитопоэза, наоборот, нарастает.

В старческом возрасте белая и красная пульпа селезенки подвергается атрофии, количество лимфатических фолликулов и размеры центров размножения в них уменьшаются.