Закономерности проэмбрионального и эмбрионального периодов развития

1.1. Теории онтогенеза

Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий, закономерно совершающихся в жизненном цикле организма, определяет индивидуальное развитие организма, то есть его онтогенез (греч. ontos – существо, genesis - развитие). Онтогенез начинается от зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью.

В последнее время в онтогенез организма стали включать и образование гамет (мужских и женских), дающих при слиянии зиготу, так как в яйцеклетках находится и-РНК, контролирующая ранние этапы эмбриогенеза.

Единой теории онтогенеза еще не создано, хотя первые сведения о строении зародышей человека и животных были получены учеными Древней Греции.

Знаменитый врач Древней Греции Гиппократ (460 – 370 гг до н. э.) полагал, что в яйце или в теле матери должен находиться маленький, но полностью сформированный организм. Такие убеждения впоследствии стали называться преформизмом (лат. рreformatio-преобразование). В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития не существует, а происходит только развертывание и количественное увеличение уже заранее предшествующих частей организма.

Аристотель (384-322 гг. до н. э.), напротив, говорил о том, что организм развивается из бесструктурной гомогенной массы. Это течение получило название эпигенеза (греч. epi.-после, genesis-развитие). Эти взгляды по существу были также метафизическими, так как не учитывалось, что каждое поколение исторически связано с предыдущим, отрицалось преемственность между поколениями.

Эти оба течения - преформизм и эпигенез наибольшего распространения достигли в 17-18 веках.

Нидерландский натуралист Ян Сваммердам (1637-1680) в 1669 г. опубликовал исследования по анатомии насекомых, в котором показал, что куколка содержит в сформированном виде организм бабочки, и сделал предположение о нахождении бабочки также в личинке и яйце. В почках растений Сваммердам обнаружил маленькие настоящие листочки, только в свернутом виде, что также подтверждало его предположение.

Итальянский биолог Марчело Мальпиги (1628-1694), подробно описавший эмбриональное развитие курицы, утверждал, что на всех стадиях развития, начиная от самых ранних, зародыш имеет такое же сложное строение, что и взрослая птица и отличается от нее только размером тела и органов. По его мнению, в яйце с самых ранних стадий развития уже имеется преобразованный зародыш со всеми его органами и процесс развития заключается в количественном изменении, т.е. росте. Развитие зародыша сравнивалось с развитием цветка из бутона, уже содержащего все структурные элементы цветка, только в свернутом, смятом виде.

Наблюдения, проведенные на куколках, насекомых, птицах и почках растений были обобщены и распространены на всех животных и на все растения. Микроскопические исследования яиц и развивающихся зародышей из-за примитивности оптических приборов и несовершенства микроскопической техники не могли опровергнуть положения преформистов. Именно поэтому получили распространения представления о том, что части зародыша, находящиеся в яйце, хотя там и присутствуют, но не различимы, т.к. прозрачны и тесно переплетены.

После того как нидерландский натуралист Антони Левенгук (1632-1723) обнаружил в 1677 г. в семенной жидкости сперматозоиды (анималькули), преформисты разделились на два лагеря. Одни из них овисты (лат. оvum-яйцо) вслед за Мальпиги утверждали, что преобразованный зародыш находится в яйце. Другие – анималькулисты – считали, что яйцеклетка служит только питательным материалом, а преобразованный зародыш находится в сперматозоиде.

Последователь Левенгука голландский микроскопист Николаус Гартсекер (1656-1725) утверждал, что ему удалось увидеть внутри сперматозоида из семенной жидкости мужчины голову, руки, ноги ничтожно маленьких человечков, находящихся под оболочкой головки спермия.

Анималькулисты и овисты по основному вопросу вполне соглашались друг с другом. Изучая процесс развития зародыша, они сводили развитие к чисто количественной стороне – увеличению предшествующих органов, не замечая качественных изменений и отрицая новообразование органов в онтогенезе.

Взгляды преформистов не противоречили религиозной догме творения живых существ Богом. Швейцарский естествоиспытатель и философ Ш. Бонне (1720-1793), стремившийся согласовать данные науки и религии, выступил с теорией вложения. По его представлению, в яичниках “созданной Богом первой женщины Евы” находились все последующие поколения людей, последовательно вложенных друг в друга. И даже некоторые преформисты занимались подсчетом того, сколько поколений было вложено в яйцеклетках мифической прародительницы человечества – Евы.

Первый удар метафизической теории преформизма был нанесен работами академика Российской академии Каспара Вольфа (1733-1794 г.). В своем труде “Теория зарождения” (1759) он описал развитие зародыша цыпленка и доказывал, что на ранних стадиях развития зародыш состоит из однородного студнеобразного вещества, в котором никаких органов нет. Он проследил развитие нервной трубки и пищеварительного канала и показал, что они возникают из первоначально однородной массы. Выступая против преформистов, Вольф развил учения об эпигенезе, согласно которому зародыш испытывает действительное развитие, связанное с возникновением органов заново. Однако учения об эпигенезе не объясняло причины развития зародыша. Почему из однородной массы начинают развиваться органы зародыша? Не находя объяснения этому вопросу, Вольф прибегает к идеалистическому понятию о “существенной силе”, которая, по его мнению, и направляет развитие по определенному пути. Теория Вольфа осталась не понятой его современниками и вскоре была забыта. Лишь в 19 в. она возрождается вновь на более высоком уровне в учении основоположника научной эмбриологии, академика Петербургской академии наук Карла Бэра (1792-1876). Исследуя развитие зародыша курицы, он подтверждает основной вывод Вольфа, что в процессе развития происходит возникновение органов и их усложнение. Однако он не разделял представления Вольфа о чистом эпигенезе.

К. Бэр доказал, что содержимое яйцеклетки неоднородно: оно имеет определенную структуру. По мере развития структурные различия частей зародыша все более увеличиваются. Развитие органов идет путем обособления участков зародышевой ткани с постепенным усложнением и специализацией первоначально близких по строению структур.

Современное понимание развития зародыша отвергает взгляды как преформистов, так и эпигенетиков. Преформизм вообще несовместим с понятием развития. Эпигенез с его представлениями об однородном веществе зиготы и отрицанием в ней каких бы то ни было элементов предопределяющих путь развития, тоже не соответствует фактам. Исследования доказывают, что уже на стадии оплодотворенного яйца конечный результат развития – строение взрослого организма – в значительной мере предопределен, детерминирован (лат. determinare-обусловливать). Из яйца курицы, в каких бы условиях, оно не развивалось (если в этих условиях развития возможно), формируется цыпленок; из зиготы человека развивается человек. Как доказывает генетика, строго определенный путь развития яйца детерминирован наследственными факторами – совокупностью генов, содержащихся в ядре зиготы. Но гены не могут рассматриваться как зачатки органов и тканей. Гены – это участки молекулы ДНК, и ни в структурном, ни в биохимическом отношении не являются копиями детерминированных ими признаков. Однако развитие особи совершается не в пустоте. С самых ранних стадий развития новый организм находится в окружении внешней по отношению к нему среде, с которой он связан. Следовательно, с самого начала развития деятельность генов в клетках находится в тесной зависимости от условий среды.

Для ядер бластомеров средой является цитоплазма, для бластомеров – соседние бластомеры, для закладок органов – организм зародыша, для зародыша (при внутриутробном развитии) – организм матери.

Онтогенез представляет собой последовательное развитие, при котором раннее образовавшиеся структуры обусловливают развитие последующих, причем и эта тенденция проявляется в единстве с условиями среды. Реализация наследственных возможностей организма протекает в определенных условиях и при изменении их происходит по-иному. Однако, совершенно очевидно, что в фенотипе не может быть ни одного признака, который бы не был обусловлен генотипом.

Таким образом, очевидным является то, что именно противоречивое единство внутренних и внешних факторов определяет развитие организма. Так в настоящее время решается вопрос взаимозависимости и взаимообусловленности внешнего и внутреннего в индивидуальном развитии.

1.2. Типы и формы онтогенеза

Существует 2 основных типа онтогенеза: прямой и непрямой (схема 1)