Систематика и происхождение
Род пшеница Triticurn L. относится к семейству мятлико- вые—Poaceae Barnhart, или злаковые — Gramineae Juss. Он входит в трибу пшенициевых Triticeae Dum. вместе с родами ячмень — Hordeum L., рожь —Secale L., пырей — Elytrigia Desv. (Agropyron Gaertn.), эгилопс — Aegilops L., колосняк (эли- мус)—Leymus Hochs., дазипирум (хайнальдия)—Dasypyrum (Coss. et Dum.) Borb. и др. В Культурной флоре СССР (Л.: Колос, 1979) указывается 27 видов пшеницы. Однако в других источниках приведены иные числа, что зависит от критериев, с которыми различные авторы подходили к выделению видов внутри рода Triticurn.
По числу хромосом в соматических клетках все виды пшеницы делятся на три группы: 42-, 28- и 14-хромосомные, а по такому важному хозяйственному признаку, как пленчатость,— на две: пленчатые (зерновка плотно заключена в цветковые чешуи, колосовой стержень ломкий) и голозерные (зерновка легко выделяется из цветковых чешуй, колосовой стержень неломкий). ...
Филогения рода Triticurn детально исследована с применением различных методов: морфологического, цитологического, иммунохимического и электрофоретического. Наиболее древние — 14-хромосомные и пленчатые виды, самые молодые — 42-хромосомные и голозерные. Вся система рода Triticurn — результат эволюции двух 14-хромосомных видов, близких к ныне существующим Т. urartu Thum. ex Gandil. и Т. boeoticum Boiss., которые, в свою очередь, имели, очевидно, общего предка. Выдающуюся роль в эволюции рода сыграла аллоплоидия благодаря спонтанным скрещиваниям пшеницы с 14-хромосомными видами эгилопса. Так появились 28- и 42-хромосомные виды. Первоначальный геном пшеницы (геном 14-хромосомных видов) принято обозначать буквой А. Если он происходит от вида, близкого к Т. urartu, то обозначается А", если от близкого к Т. boeoticum—то Аь. Второй геном 28-хромосомных видов пшеницы, ведущих свое происхождение от Т. urartu, —б — привнесен Aegilops longissima Schweinf. et Muschl., а геном тех видов, которые происходят от Т. boeoticum, — G — принадлежит A. speltoides Tausch. Наконец, третий геном 42-хромосомных видов пшеницы, родственных Т. urartu. — D — получен от A. tauschii Coss. (A. squarrosa Griseb.). Естественная эволюция, Т. boeoticum не достигла трехгеномного уровня.
Все сказанное иллюстрирует схема филогенетических связей в роде Triticurn (рис. 1). В схеме представлены не все виды рода, а только наиболее значимые в хозяйственном и селекционном отношениях, а также иллюстрирующие параллелизм в развитии видов, родственных 'Г. urartu и/Г. bcreoticiim, и видов, принадлежащих к различным группам по числу хромосом. Так, в 28-хромосомноп группе, родственной Т. urartu, имеются как пленчатые, так и голозерные виды. То же давно установлено и для 42-хромосомной группы. Однако в 28-хромосомной группе родственных Т. boeoticum видов голозерный вид Т. militinac Zhuk. et Migush. открыт недавно. Интересно, что в 14-хромосом- ной группе этих видов пшеницы также обнаружен голозерный вид (Т. sinskajae A. Pi la t. et Kurk.), в то время как в аналогичной группе с геномом Аи он пока неизвестен. Указанные выше виды возникли как голозерные мутанты соответственно пшеницы Тимофеева (Т. timopheevii Zhuk.) и культурной однозернянки. У пшеницы с геномом Аь известен 42-хромосомный пленчатый вид пшеница Жуковского (Т. zhukovskyi Menabde et Eric- zjan.), но возник он за счет удвоения геномов Л1, в результате спонтанной гибридизации культурной однозернянки и Т. timopheevii. Таким образом, у видов пшеницы с геномом /Iй нет природного 42-хромосомного аналога пшеницы с геномом Аи. Такой аналог создан экспериментально путем скрещивания Т. timopheevii и A. tauschii. Это пленчатая пшеница Кихары (Т. kuharae Dorof. et Migusch.).
Родственные связи внутри отдельных групп видов отчетливо не установлены.
Так, одни авторы считают, что пшеница карталинская (Т. persicum Vav. ex Zhuk., Т. carthiicum Nevski), относящаяся к 28-хромосомной группе, но имеющая морфологическое сходство с пшеницей мягкой, — это голозерная мутация, а другие — спонтанный гибрид пшеницы мягкой с каким-то тет- раплоидным видом. В появлении отдельных видов и целых групп видов выдающуюся роль сыграли некоторые гены. Ген Q обусловливает голозерность у 42-хромосомной группы пшеницы (геном AaBD). Этот же ген обнаружен у пшеницы карталинской из 28-хромосомной группы (геном АиВ), а его аналог Qm — у Т. militinae Zhuk. (/lbG).'В то же время голозерность других видов данной группы имеет полигенную природу. Ген С обусловливает большую плотность колоса, а его аллель с—рыхлость. Основное отличие очень плотноколосой Т. compactum Host от Т. aestivum L. определяется различием в этих аллелях. Аналогично объясняется отличие пшеницы мягкой (удлиненное зерно, аллель s) от шарозерной (аллель S). Доминантный аллель Р обусловливает длинные колосковые чешуи у Т. роlоnicum L.
Столь незначительные генетические различия, легкая скрещиваемость видов в пределах групп побуждали систематиков объединять родственные виды в один вид. Наиболее ярко эта тенденция выражена в системе, предложенной шведским генетиком Дж. Мак-Кеем, который оставил в роде Triticum всего пять видов. Однако представители школы тритикологов Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова (ВИР) считают, что даже различие в аллелях одного локуса, если оно меняет хозяйственную характеристику растения (например, пленчатость — голозерность), достаточно для признания его в "качестве видового отличия.
Центр происхождения большинства видов пшеницы — Перед- неазиатский генцентр, который включает и наше Закавказье. Именно здесь встречаются виды, близкие к предполагаемым родоначальникам Т. urartu и Т. boeoticum, здесь же наибольшее разнообразие видов пшеницы, в том числе эндемичных, и множество разновидностей. Однако, как считал Н. И. Вавилов, родина пшеницы мягкой, компактной и шарозерной — Среднеазиатский генцентр (в Переднеазиатском генцентре имеется эндемичная группа пшеницы мягкой). Пшеница твердая возникла как культура параллельно и в Передней Азии, и в Эфиопии, и в Средиземноморье. В Средиземноморском генцентре и Эфиопии появились также некоторые другие виды пшеницы. С развитием торгово-экономических связей пшеница расселилась по всему земному шару. Это .особенно относится к такому виду-космополиту, как пшеница мягкая. Ареал пшеницы твердой примерно очерчен в начале главы. Преобладают яровые формы, но встречаются озимые и полуозимые. Что касается других видов, то площади, занятые ими, незначительны. Географическое распространение наиболее важных из них (в хозяйственном и селекционном отношениях) можно охарактеризовать следующим образом.
Пшеница компактная (карликовая) в нашей стране сохранилась лишь в Армении (районированные сорта) и в Средней Азии. Встречается в Турции, Афганистане. Сирии, Китае, Монголии, США. Представлена озимыми, яровыми и полуозимыми формами. Пшеница шарозерная эндемична для полуострова Индостан. Известны только яровые формы. Пшеница тургидум распространена главным образом на Балканах, на юге и западе Европы, в Передней Азии, Афганистане, Иране, Восточном Китае. В СССР встречается в Средней Азии, Казахстане и Дагестане. Имеются яровые, озимые и полуозимые формы. Пшеница карталинская возделывается в Иране и в Грузии. Представлена только яровыми формами. Пшеница полоникум сопутствует пшенице твердой. Известны только яровые формы. Полба (двузернянка, эммер ) встречается на Балканах, в Средиземноморье, Эфиопии, Малой Азии, Индии, а в нашей стране — в Закавказье и Среднем Поволжье (Татарская, Удмуртская, Чувашская автономные республики). Она представлена преимущественно яровыми формами. Спельту можно обнаружить в горных районах Центральной Европы, на Балканах, на севере Испании, в Иране, а в СССР — в Средней Азии и Закавказье. Имеются как озимые, так и яровые формы. Культурная однозернянка встречается на Балканах, в Средиземноморье, горных районах Центральной Европы, Дании, Швеции, Чехословакии, Турции, а в нашей стране — в Закавказье, Крыму, на Северном Кавказе. Озимые формы очень редки. Пшеница Тимофеева (яровая), пшеница маха (озимая и полуозимая) и пшеница Жуковского — эндемики Грузии.
У пшеницы мягкой в нашей стране насчитывается 11 экологических групп. Среди них довольно много узколокализованных. Наибольшее значение имеют северорусская и сборные группы— степная и лесостепная.
Северорусская группа локализована в Нечерноземной зоне РСФСР, Прибалтике, западных областях Белоруссии и Украины. Для нее характерны большей частью озимые формы, устойчивые к глубокому снежному покрову, влаголюбивые, высокие или средней высоты, растения довольно облиственные и хорошо кустящиеся.
Степная группа в широком смысле включает степную волжскую, степную южную (украинскую), степную южную (северокавказскую), степную восточную (Сибирь, Северный Казахстан) экологические группы. Относящиеся к ней формы отличаются засухоустойчивостью. Озимые сорта характеризуются высокой морозостойкостью.
Лесостепная группа также состоит из ряда экологических групп, локализованных как в европейской части, так и в Сибири. По морозостойкости и засухоустойчивости уступает степной группе. Для Западной Сибири характерны яровые позднеспелые сорта с медленным развитием во время кущения и вследствие этого устойчивые к весенней засухе.
Большое значение приобретает короткостебельная гибридная экологическая группа. В нее входят зарубежные яровые короткостебельные сорта (из США, Мексики, Индии)
Пшеница твердая в СССР представлена пятью экологическими группами. Наибольшее значение имеет степная (в широком смысле), отличающаяся засухоустойчивостью, средней кустистостью и облиственностью входящих в нее форм. Сорта яровые.