Генетика сельскохозяйственных растений

Ф. 7.03-18

 

 

 

 

Сыдыкова Айгерим Абдыкадыровна

 

Генетика сельскохозяйственных растений

Сборник лекций

Шымкент, 2013 г.

 

 

 

 

Министерство образования и науки Республики Казахстан

 

южно-казахстанский государственный университет им.м.ауЭзова

 

Сыдыкова Айгерим Абдыкадыровна

 

Генетика сельскохозяйственных растений

Сборник лекций

для студентов специальностей 5В080100-Агрономия;

5В080800 – Почвоведение и агрохимия

 

 

Шымкент, 2013 г.

 

УДК ……

ББК ……

 

Сыдыкова А.А. «Генетика сельскохозяйственных растений» / сбрник лекий. Шымкент: Южно-Казахстанский государственный университет им. М.Ауэзова, 2013.- 100 с.

 

 

В лекции освещены особенности селекции важнейших групп полевых культур: зерновых, зерновых бобовых, маслич­ных, прядильных, корнеплодов и клубнеплодов, однолетних и многолетних кормовых растений: Чтобы избежать повторения общих положений. Сорт — важнейший компонент технологии возделывания сельскохозяйственной культуры. Генетические и селекционные аспекты обеспечивают управляемое получение полезных культур растений для сельского хозяйства. Вот почему развитию селекционной работы в нашей стране уделяется большое внимание.

 

Сборник лекций предназначен для студентов специальностей 5В080100 – «Агрономия»; 5В080800 – «Почвоведение и агрохимия»

 

 

Рецензенты:

к.б.н., доцент кафедры биологии ЮКПИ Ескараев Н.М.

 

к.с-х.н., доцент кафедры биологии РИСПУ ………………….

 

к.с-х.н., ст препод.кафедры АГТ Есентуреева Г.Д.

 

 

Рассмотрено и рекомендовано к печати заседанием кафедры «Агротехнологии» (протокол № ___ от «___» ___. 20 ___г.),

 

Методическое указание рассмотрено учебно-методическим Советом Агропромышленного факультета (протокол № ___ от «___» ___. 20 ___г.)

 

Рекомендовано к изданию Учебно-методическим советом ЮКГУ им. М.Ауэзова, протокол № ___ от «____» _______ 201__ г.

 

ISBN номер

© Южно-Казахстанский государственный университет им. М.Ауэзова

 

 

Сожержание

Введение.............................................................................................................
Лекция 1,2. Генетико-селекционные аспекты пшеницы ..............................
Лекция 3,4. Генетико-селекционные аспекты рожи .....................................
Лекция 5,6. Генетико-селекционные аспекты ячменя ..................................
Лекция 7,8. Генетико-селекционные аспекты овеса .....................................
Лекция 9,10. Генетико-селекционные аспекты кукурузы.............................
Лекция 11,12. Генетико-селекционные аспекты сорго ................................
Лекция 13,14. Генетико-селекционные аспекты риса ..................................
Лекция 15,16. Генетико-селекционные аспекты гречихи ............................
Лекция 17,18. Генетико-селекционные аспекты гороха ..............................
Лекция 19,20. Генетико-селекционные аспекты фасоля ..............................
Лекция 21,22. Генетико-селекционные аспекты сои ....................................
Лекция 23,24. Генетико-селекционные аспекты подсолнечника ................
Лекция 25,26. Генетико-селекционные аспекты хлопчатника ....................
Лекция 27,28. Генетико-селекционные аспекты картофеля ........................
Лекция 29,30. Многолетние кормовые травы и их селекционные показатели .........................................................................................................
Список рекомендуемой литературы ...............................................................

ВВЕДЕНИЕ

 

Сорт — важнейший компонент технологии возделывания лю­бой культуры. Вот почему развитию селекционной работы в нашей стране уделяется большое внимание. Предстоит создать новые высокопродуктивные и технологичные сорта сельскохо­зяйственных культур, в том числе для интенсивных технологий, устойчивые к неблагоприятным почвенно-климатическим усло­виям, дающие продукцию высокого качества.

На современном этапе селекция не ограничивается примене­нием классических методов — отбора и гибридизации. В селек­ционной работе со многими культурами широко используют полиплоидию, индуцированный мутагенез, эффект гетерозиса на основе цитоплазматической и ядерной мужской стерильности. Актуальными становятся методы биотехнологии и генной инже­нерии. Все это требует высокого уровня квалификации селек­ционеров. Они должны хорошо знать цитологию, генетику, об­щую селекцию и семеноводство. Но подготовка специалистов будет неполной, если не завершить ее курсом частной селекции. В то время как общая селекция составляет основу этой подго­товки, давая представление о селекционном процессе в целом, исходном материале для селекции, методах создания генетиче­ского разнообразия и методах отбора, системе селекционных оценок, частная селекция освещает селекционную технологию отдельных культур с учетом их биологических и генетических особенностей, а также существующего генофонда. Только в этом случае общие понятия наполняются конкретным содержанием и селекционный процесс предстает во всем многообразии.

В лекции освещены особенности селекции важнейших групп полевых культур: зерновых, зерновых бобовых, маслич­ных, прядильных, корнеплодов и клубнеплодов, однолетних и многолетних кормовых растений: Чтобы избежать повторения общих положений.

 

Лекция 1,2

Генетико-селекционные аспекты пшеницы

1. Введение 2. Систематика и происхождение 3. Морфобиологические особенности

Систематика и происхождение

По числу хромосом в соматических клетках все виды пше­ницы делятся на три группы: 42-, 28- и 14-хромосомные, а по такому важному хозяйственному… Филогения рода Triticurn детально исследована с примене­нием различных… Все сказанное иллюстрирует схема филогенетических связей в роде Triticurn (рис. 1). В схеме представлены не все виды…

Морфобиологические особенности

Растение получает воду и минеральные вещества только за счет первичной корневой системы. Подземные сближенные узлы представляют собой зону кущения,… Стебель разделен на узлы и междоузлия, полый, но может быть и выполнен рыхлой… Соцветие — сложный колос. Оно состоит из колосового стер­жня и колосков, сидящих на его уступах. Каждый колосок име­ет…

Генетика

Гексаплоидная природа пшеницы' мягкой позволяет ей сохра­нять достаточно высокую жизнеспособность в моносомном и даже в нуллисомном состоянии… Первая моносомная (а затем и нуллисомная) серия была создана американским… Установить принадлежность локуса к определенной паре хромосом можно, скрещивая форму с определенным аллелем в этом…

Вопросы для самоконтроля

Как различаются виды пшеницы по числу хромосом?

Какие виды послужили родоначальниками современных видов пше­ницы?

Какие области земного шара являются центрами происхождения пше­ницы мягкой и твердой, большинства других видов?

В чем суть использования анеуплоидии для генетического анализа и селекции пшеницы мягкой?

Каковы символы генов устойчивости пшеницы к различным видам ржавчины, мучнистой росе, твердой головне, генов короткостебельности, генов образа жизни?

Какими показателями должно обладать зерно сильной пшеницы?

Какими признаками должны обладать сорта, устойчивые к хлебным пилильщикам, пьявице?

Какие виды вовлекают в скрещивания с пшеницей мягкой и твердой для целей селекции?

Что такое вторичные тритикале?

Какие сорта пшеницы озимой твердой и тургидум созданы в Казахстане?

 

Лекция 3,4

Генетические и селекционные показатели рожи

1. Систематика и происхождение. 2. Морфобиологические особенности. 3. Генетика

Систематика и происхождение

До настоящего времени у ботаников нет единого мнения от­носительно видового состава, филогенетических связей и про­исхождения ржи. В 18 систематиках… Ботаническая система рода (по В. Д. Кобылянскому) I.Sect. Oplismenolepis II. Sect. Secale

Морфобиологические особенности

От степени развития корневой системы и силы сцепления ее с почвой в значительной мере зависит устойчивость сортов ржи к прикорневому полеганию.… Поскольку растения с хорошо развитой надземной частью обычно имеют и более… Стебель — полая соломина, состоящая из трех—семи меж­доузлий, отделенных друг от друга узлами. Найдены формы с…

Генетика

Проведению генетических исследований препятствуют обли- гатное перекрестное опыление культурной ржи и многих дико­растущих форм и, как следствие… Род Secale не имеет естественного полиплоидного ряда, у всех видов ржи… У ржи наблюдается значительное варьирование характерис­тик кариотипа, на основании чего В. Г. Смирнов предложил термин…

Вопросы для самоконтроля

Каково происхождение культурной ржи, какие виды ржи выделены по современной систематике ВИР?

Каковы особенности биологии цветения ржи?

Какие факторы обусловливают череззерницу?

Какие типы ЦМС описаны у ржи?

Какие типы короткостебельности используются в селекции ржи?

Какие показатели учитываются при селекции ржи на качество зерна?

Какие методы создания популяций для отбора применяются в селекции ржи?

 

Лекция 5,6. Генетические и селекционные показатели ячменя

План

1.Систематика и происхождение.

2. Морфобиологические особенности.

3. Генетика

Ячмень — важная зернофуражная культура. Значительное количество его зерна используется также для производства крупы и пива.

Ячмень занимает четвертое место в мире по посевным площадям (около 90 млн га) и сбору зерна. Больше всего его возделывают в СССР (около тре­ти мировой посевной площади). Значительные посевы этой культуры имеются в странах Европы (Чехословакии, ГДР, Польше, ФРГ, Австрии, Швеции, Да­нии, Бельгии, Нидерландах, Великобритании, Франции), Северной Америке, Азии. Ячмень распространен в различных климатических зонах (кроме эква­ториальной) вплоть до 70° с._л ш. В горы поднимается выше других зерновых культур.

В нашей стране возделывают в основном яровой ячмень. Озимые и зиму­ющие сорта выращивают главным образом на юге Украины, в Молдавии, на Северном Кавказе, в Закавказье и Средней Азии.

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Ячмень посевной делится на три подвида: ячмень многоряд­ный— Н. vulgare L., ячмень двурядный — Н. distichum L. и яч­мень промежуточный — Н.… Есть и другие взгляды на систематику ячменя. За рубежом принято объединять все… Ячмень — очень древняя культура, относится к первичным культурам. Его начали возделывать примерно 9—10 тыс. лет…

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Биологические особенности. У ячменя имеются как яровые, так и озимые формы, а также двуручки, т. е. формы, которые можно сеять и осенью, поскольку… Семена ячменя могут прорастать при 1—2°С. Всходы выдер­живают кратковременное… Среди зерновых ячмень — самая раннеспелая, наиболее засу­хоустойчивая и солевыносливая культура. Плохо переносит…

ГЕНЕТИКА

В таблице 2 приведены основные морфологические признаки ячменя и особенности их-наследования. Случаи перемены доминирования (безостость — остистость, фуркатность —… Яровой тип развития доминирует над озимым. Часто расщеп­ление моногибридное, но может происходить и по дигибридной…

Вопросы для самоконтроля

Чем» различаются подвиды ячменя посевного?

Из каких регионов земного шара происходит культурный ячмень?

Каковы символы генов устойчивости к мучнистой росе, пыльной головне и карликовой ржавчине?

Какие требования предъявляются к зерну кормового, крупяного и пи­воваренного ячменя?

Какова роль мутагенеза в селекции ячменя?

В чем сущность метода «гаплопродюсера»?

Какие селекционные центры достигли наибольших успехов в се­лекции ярового и озимого ячменя?

Лекция 7,8 Генетические и селекционные показатели овеса

План:

1. Систематика и происхождение.

2. Морфобиологические особенности.

3. Генетика

ОВЕС

Овес — культура разностороннего использования, важный источник рас­тительного белка, жира и крахмала. В зерне пленчатого овса содержится 8— 10% клетчатки, 40—60 % крахмала, 10—15% белка, 4—6 °/о жира. Белок овса включает все незаменимые для человека и животных аминокислоты, осо­бенно лизин, аргинин и триптофан. В зерне этой культуры имеется большое количество органических соединений железа, кальция, фосфора, витаминов группы В. Из микроэлементов в нем достаточно много марганца, меди, мо­либдена и кобальта, но мало цинка и бора.

Из зерна овса изготовляют крупу, муку, хлопья и толокно, которые отли­чаются высокой питательностью, легкой усвояемостью и калорийностью, что позволяет использовать их в диетическом и детском питании. Зерно овса — незаменимый концентрированный корм для лошадей, других животных, осо­бенно молодняка, птицы. Он входит в состав всех видов комбикормов, пред­назначенных для молодняка. Овес используют на зеленый корм, для приго­товления травяной муки, гранул, силоса, сена и выпаса животных. Овсяная солома — хороший грубый корм.

В мировом земледелии посевы овса занимают около 30 млн га, третья часть которых сосредоточена в нашей стране, где он возделывается почти по­всеместно, уступая по площади посева пшенице и ячменю. Наиболее распро­странен в лесной и лесостепной зонах, в северных и северо-западных районах. В Западной и Восточной Сибири, Волго-Вятском районе овес — ведущая зер­новая культура. В Средней Азии и Закавказье имеются посевы зимующих сор­тов овса.

 

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Виды овса образуют две секции: Euavena Griseb. — однолет­ние виды, куда входят культурно-полевые, сорно-полевые и дикие растения, и Avenastrum Koch.… К подсекции Denticulatae относятся культурные виды A. sati- va L. — овес… Овес посевной. Широко распространенный вид, в том числе и в нашей стране. Основные районы его возделывания…

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Стебель--соломина с двумя —четырьмя узлами и полыми междоузлиями; по форме округлый, неопушенный, зеленой или сизо-зеленой окраски. Стеблевые узлы… голые или опушенные, зеле­ные или окрашенные анто- цианом. Листья линейные, состоят из листового влагалища и листовой пластинки, которая может быть голой, опушен­ной или с…

ГЕНЕТИКА

Геном Латинское название вида СрСр A. clauda Dur., A. pilosa М. В. фф A. ventricosa Balansa, A. bruhnsiana Grim.

Вопросы для самоконтроля

По каким морфобиологическим особенностям различаются сорта ни­зинной западноевропейской и северной русской эколого-географических групп?

Какие виды участвуют в формировании гексаплоидных видов овса и как обозначают геномы этих видов?

Как различаются кариотипы овса посевного и песчаного?

При наследовании каких признаков овса проявляются неполное доми­нирование, эпистаз, полимерия и сцепленное наследование?

Какие требования предъявляют к сортам овса кормового зернового и пищевого зернового направлений? Какие различия между сортами этих на­правлений?

Какими свойствами должны обладать сорта овса для северных и цент­ральных районов Нечерноземной зоны РСФСР, Центрально-Черноземной зоны засушливых степей?

Какой показатель наиболее существен при селекции овса на повышение урожайности?

Когда достигается наибольший эффект от принудительного опыления кастрированных цветков овса?

 

Лекция 9,10. Генетические и селекционные показатели кукурузы

План :

1. Систематика и происхождение.

2. Морфобиологические особенности.

3. Генетика

КУКУРУЗА

. Зрелое зерно кукурузы содержит 65—70 % углеводов, 9—12 % белка, 3—5 % масла, около 2 % золы и витамины; I кг сухого зерна кукурузы соот­ветствует… Кукуруза применяется для производства муки, крупы, крахмала, различ­ных… Высокими кормовыми достоинствами обладает силос из кукурузы. Цен­ным кормом служат зеленая масса, богатая каротином, и…

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Подтриба Tripsacine включает восемь родов, в том числе пять восточного происхождения, далеких по комплексу признаков от кукурузы, и три рода… Род Zea L. относится к монотипным и включает всего один вид — Zea mays (2л =… Систематикой кукурузы занимались многие исследователи. Наиболее известна классификация, разработанная Стартевантом, в…

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Стебель прямостоячий, высота его может варьировать у раз­ных форм от 0,5 до 5 м и более. Высокорослые сорта, как прави­ло, более позднеспелые, а… Диаметр основного стебля 2—7 см. Число надземных узлов стебля 5—30, а… Листья линейно-ланцетовидные, состоящие из пластинки, вла­галища и язычка. Пластинка листа цельная, различной ширины…

ГЕНЕТИКА

цитогенетические карты хромосом. У нее впервые были открыты мобильные генетические элементы. В большей степени изучены гены с чет­ким фенотипическим… Широкое применение в селекции находит мутация о2, так как ее биохимическое… Под влиянием гена fl2 (floury — мучнистый) также возрас­тает содержание лизина, но его действие несколько слабее, чем…

Вопросы для самоконтроля

Каково значение экзотических рас в селекции кукурузы?

Какие гены определяют высокое качество зерна и силоса кукурузы?

Какие методы используют при создании самоопыленных линий?

С помощью каких методов проводят улучшение линий?

В чем сущность метода рекуррентного отбора?

Чем отличается рекуррентный отбор на ОКС и СКС?

Что такое фенотипический рекуррентный отбор?

Какова перспектива использования отдаленной гибридизации в селек­ции кукурузы?

 

Лекция 11,12. Генетические и селекционные показатели сорго

1. Систематика и происхождение. 2. Морфобиологические особенности. 3. Генетика

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Не существует единого взгляда на классификацию сорго. Наиболее распространенная в СССР классификация этой куль­туры была разработана в ВИР на основе… зерновое гвинейское — S. guineense (Stapf.) Jakuschev.; зерновое негритянское — S. bantuorum Jakuschev.;

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Число листьев различное — от 8 до 20, а длина листа дости­гает иногда 1 м. Поверхность листьев может быть гладкой и в разной степени… Соцветие—метелка различной формы и длины, в основном от 10 до.40 см, а у… На конце каждой ветви метелки расположены парами колос­ки, из них один нижний — сидячий, обоеполый, плодущий, а…

ГЕНЕТИКА

Опыты показали, что около 90% образцов сорго — типично короткодневные растения и только около 10 % имеют слабую или нейтральную фотопериодическую… Короткостебельность у сорго контролируется четырьмя рецес­сивными генами… В селекции сорго при создании гетерозисных гибридов ши­роко используется ЦМС, появляющаяся у растений второго…

Вопросы для самоконтроля

На какие группы в зависимости от хозяйственного использования под­разделяется сорго?

Какие биологические особенности сорго определяют его значение для сельскохозяйственного производства?

В чем сущность метода интеркросса на основе ЦМС?

Как получают стерильнйе растения сорго?

Чем отличаются по структуре гибриды зернового и силосного исполь­зования, а также сорго-суданковые гибриды от суданковых?

Каковы перспективы использования биотехнологических методов в се­лекции сорго?

 

 

Лекция 13,14. Генетические и селекционные показатели риса

План

1 Систематика и происхождение.

2. Морфобиологические особенности.

3. Генетика.

 

Рис — одна из важнейших сельскохозяйственных культур. Он занимает в мире второе место по площади посева (около 145 млн га) и первое по уро­жайности (более 3 т/га). Ежегодное мировое производство его в середине 80-х гг. 465 млн т. Употребляемый в основном как продукт питания рис состав­ляет половину рациона 1,6 млрд человек и от 25 до 50 % рациона еще 400 млн человек. В семенах риса самое большое по сравнению с другими хлебными злаками количество крахмала (85—92 %), а содержание лизина в белке наивысшее для растительных протеинов. Такой белок наиболее близок к животному"! В зерне его содержится 7—8 %. Усваивается рис на 96 %. В ри­совых отрубях большое количество белка (13,7%), жира (14%), веществ, включающих фосфор (фитин, лецитин). Из них отжимают масло, а также ис­пользуют их для кормления молодняка.

Из всех злаковых рис — наиболее продуктивная культура. Потенциаль­ная урожайность его 50 т/га. В Австралии зарегистрирован урожай зерна 12,5 т/га. В СССР, самых северных районах рисосеяния, урожайность его до­стигает 10 т/га и более (на Кубани).

Основной район рисосеяния — Азиатский материк, здесь сосредоточено более 90 % посевов этой культуры (88,5 % мирового объема производства), в Африке — 3, Америке — 6 %. В СССР рис возделывают в Краснодарском крае, на Дону, Украине, в Казахстане, Средней Азии, на Кавказе, Дальнем Востоке, в Поволжье. Это составляет 0,5 % площади, занимаемой рисом в мире.

 

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

У вида О. sativa выделяют три основных подвида: индийский (indica), японский, или китайско-японский (japonica, sino- japonica), и яванский… Подвиды О. sativa делят на разновидности, их более 300. Разновидности… О. glaberrima включает два подвида: indicoides и japoni- coides. Т. Т. Чанг считает, что оба культурных вида — и О.…

МОРФОБИОЛОГИЧ ЕСК ИЕ ОСОБЕННОСТИ

Пластинка листа длинная и узкая (длина 20—25 см, шири­на 1—2 см). Самый верхний лйст, называемый флагом, имеет листовую пластинку более короткую и… Соцветие—метелка с числом колосков от 20 до 300. Длина ее 10—30 см. Метелки… Плод — зерновка, которая после обмолота остается в цвет­ковых пленках, хотя не срастается с ними. Пленчатость риса…

ГЕНЕТИКА

Международный симпозиум по генетике и цитогенетике риса в 1963 г. установил геномы разных видов Oryza: геном АА — О. perennis, О. sativa; АЬАЬ — О.… Генетические исследования О. sativa были начаты в первые годы XX в., но… Большинство признаков у риса определяется взаимодейст­вием двух и более генов. Так, признак остистости контроли­руется…

Вопросы для самоконтроля

Какие виды Oryza L. используют в сельскохозяйственном производстве?

Какие принципы лежат в основе деления О. sativa L. на подвиды, раз­новидности?

Сколько хромосом у риса и чем характеризуется его кариотип?

Какова генетика основных маркерных и хозяйственно ценных признаков риса?

Каковы основные направления селекции риса в СССР и за рубежом?

Какие проблемы существуют в селекции риса на повышение качества зерна?

Какие методы создания исходного материала наиболее широко исполь­зуются в селекции риса?

Какие методы кастрации и опыления риса применяют и почему гибри­дизацию риса в нашей стране рекомендуется проводить в камерах искусствен­ного климата, теплицах?

Как оценивают селекционный материал на устойчивость к пирикуля- риозу?

Какие районированные сорта риса наиболее полно отвечают требовани­ям интенсивных технологий?

Лекция 15,16. Генетические и селекционные показатели гречихи

1. Систематика и происхождение. 2. Морфобиологические особенности. 3. Генетика

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Стебель ветвящийся, высотой от 50 до 120 см (редко до 2 м), ребристый, с междоузлиями, красновато-зеленый (рис. 15). На стеблях различают три зоны: 1) зона образования прида­точных корней — от… В селекционной практике учитывают способность стебля к ветвлению, общее число узлов и число узлов в зоне ветвления,…

ГЕНЕТИКА

Несмотря на одинаковый набор хромосом (2п=16), между диплоидными видами гречихи выявлены различия по размеру хромосом. Более крупные хромосбмы у… Установлена морфология отдельных хромосом в кариотипе гречихи. Так, у гречихи… В кариотипе гречихи татарской, несмотря на наличие мел­ких, слабо различающихся хромосом, выявлена одна пара спут-…

Вопросы для самоконтроля

Каково значение гречихи?

В чем отличие гречихи культурной от гречихи татарской?

Какой подвид гречихи культурной более всего распространен в Казахстане?

Какие скороспелые сорта гречихи возделываются в Нечерноземной зоне Казахстана?

Можно ли по зоне ветвления судить о скороспелости сорта?

Что такое гетеростилия, гомостилия и диклиния у гречихи?

Какой тип опыления у гречихи способствует максимальному завязыва­нию плодов и как его записать, используя генетическую символику с 5-геном?

Какие существуют точки зрения на причины отмирания части завязав­шихся плодов у гречихи?

Что такое экранная изоляция у гречихи?

Каких ученых-селекционеров, создавших наиболее распространенные сорта гречихи, вы знаете?

 

Лекция 17,18 Генетические и селекционные показатели гороха

План

1.Систематика и происхождение.

2.Морфобиологические особенности.

3.Генетика

ГОРОХ

Горох — основная зерновая бобовая культура в нашей стране, которая по площади посева занимает второе место в мире (после Китая). Широкое распространение гороха обусловлено высоким содержанием белка в зерне (в среднем 20—27 %), сбалансированностью его аминокислотного состава, хо­рошими вкусовыми качествами и усвояемостью, достаточно высокой потен­циальной урожайностью почти во всех зонах возделывания.

Горох имеет многоцелевое использование. Прежде всего это высокобел­ковая продовольственная культура. За последние годы сильно возросло его кормовое значение в виде зернофуража, зеленого корма, силоса, сена, сенажа. Введение гороха в рацион животных существенно сокращает расход кормов на производство единицы животноводческой продукции и снижает ее себе­стоимость.

Горох как азотфиксирующее растение играет большую агротехническую роль. Это лучший предшественник почти всех культур. В некоторых районах используется в качестве зеленого удобрения. В южных регионах его можно выращивать как промежуточную культуру, что позволяет получать два-три урожая в год с одной и той же площади.

Из всех зерновых бобовых горох в нашей стране занимает первое место по посевным площадям. Его успешно выращивают в разных почвенно-клима- тических зонах, но наибольшие посевы сосредоточены в РСФСР (70,2%), в частности в Среднем Поволжье, Татарской АССР, Башкирской АССР, Цент­рально-Черноземной зоне, а также на Украине (26,1 %). За рубежом на боль­ших площадях эта культура возделываетея в Китае, Индии, из европейских стран -— в Нидерландах, ФРГ. ГДР, Польше и др.

 

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

1. P. fulvum Sitbth. et Smith — горох красно-желтый — одно­летнее низкорослое растение (10—75 см). Бобы мелкие (3—4x0,7—I см), прямые. Семена… 2. P. satKvum L. sensu amplissimo Govorov — горох посев­ной— однолетний,… По мнению многих исследователей, горох — древний и типич­ный род Старого Света, вместе с тем нет единого мнения о его…

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Стебель обычно неясночетырехгранный, полый, простой или фасциированный (рис. 18). По высоте стебля различают карли­ковые (до 50 см), полукарликовые… Лист гороха обычно состоит из черешка, двух-трех пар лис­точков и непарного… Соцветие — пазушная кисть, у фасциированных форм — лож­ный зонтик.

ГЕНЕТИКА

Согласно обобщению С. БликсТа, известно около 1000 му- таптных локусов, из которых примерно 300 идентифицированы, 170 локализованы в семи группах… Признаки всходов и стебля. Нормальное развитие хлорофил­ла обусловлено… Общая длина стебля гороха детерминируется многими гена­ми. Одни из них контролируют длину междоузлий, другие — их…

Вопросы для самоконтроля

Какие специфические требования предъявляются к сортам гороха раз­личного использования?

Каковы особенности иветения гороха?

Какие Типы листа известны у гороха и как они используются в прак­тической селекции?

Что такое программа «Тепах»?

Каковы основные задачи селекции гороха по зонам возделывания?

Какие основные методы используются в селекции гороха?

 

 

Лекция 19,20 Генетические и селекционные показатели фасоля

План :

1. Систематика и происхождение.

2. Морфобиологические особенности.

3. Генетика

ФАСОЛЬ

Фасоль — ценное пищевое растение. В пищу используют семена, зрелые и зеленые бобы как в свежем, так и в консервированном виде. Семена содер­жат 24—34% полноценного белка, 45—55% безазотистых экстрактивных ве­ществ, 1—2 % жира, 4—6 % клетчатки, хорошо развариваются и усваиваются, имеют отличные вкусовые качества. В зеленых бобах до 16 % белка (в пере­счете на сухую массу), большое количество Сахаров — до 2 % (в пересчете на сырую массу), витамина С — до 22 мг/100 г.

По посевным площадям (25 млн га) фасоль среди зерновых бобовых культур занимает второе место в мире после сои. Ее возделывают на всех континентах. В нашей стране площади посева фасоли небольшие. В основном ее выращивают в республиках Средней Азии и Закавказья, меньше — в Мол­давии, на Украине и в Белоруссии. Создание скороспелых сортов позволяет получать высокие устойчивые урожаи семян — 3—3,5 т/га — даже на широте Москвы.

 

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

По происхождению виды фасоли резко разделяются на две географические группы: американскую и азиатскую. Для аме­риканских видов характерны крупная… В нашей стране возделывают главным образом фасоль обык­новенную. Она…  

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Корневая система стержневая с многочисленными корнями второго—пятого порядков. В верхней ее части в слое почвы О—10 см и в радиусе до 10 см от… Высота стебля кустовых форм 30—50 см, вьющихся — до 2— 5 м и выше. Тип роста у… Цветоносы кистевидные, пазушные, редко верхние, с двумя— шестью попарно расположенными цветками, имеющими длинные…

ГЕНЕТИКА

Все формы фасоли обыкновенной диплоидные (2гс = 22). Генетика этой культуры изучена крайне слабо. Нет достаточной информации о закономерностях наследования как качествен­ных, так и количественных признаков. Лишь в единичных рабо­тах приводятся некоторые сведения по этому вопросу. Так, установлено, что при скрещивании белосемянных и окрашенных форм все семена в первом поколении бывают окрашенными, а характер распределения в F₂ и появление форм с окрашенны­ми семенами при скрещивании двух белосемянных сортов сви­детельствуют о полигенном наследовании этого признака. Пят­нистая окраска семян обусловлена одним доминантным геном.

Количественные признаки фасоли — число и масса бобов и семян на одном растении — подвержены сильной модификаци- онной изменчивости, скрывающей генотипические признаки.

Вопросы для самоконтроля

На какие группы разделяются виды фасоли?

Какова биология цветения фасоли обыкновенной?

Каковы важнейшие свойства, на которые ведется селекция фасоли обыкновенной?

Какие методы используют при селекции фасоли?

 

Лекция 21,22 Генетические и селекционные показатели сои

План :

1.Систематика и происхождение.

2.Морфобиологические особенности.

3.Генетика.

СОЯ

Соя — одна из древнейших сельскохозяйственных культур мира. Цен­ность ее заключается в том, что в семенах содержится 35- 52 % белка и 17— 27% масла, витамины А, В, С, D, Е, ряд ферментов. Белок сои представлен легкорастворимыми фракциями (до 94 %), " нем большое количество неза­менимых аминокислот, лизина в 9 раз больше, чем в белке пшеничной муки, и в 2—3 раза больше, чем в семенах гороха, нута, кормовых бобов. Кроме того, белок сои — глиитин обладает свойством створаживания.

Из семян сои производят белковые продукты трех видов: концентраты, содержащие 70 % белка, изоляты (до 90 % белка) и структуированные про­дукты — аналоги изделий из мяса. Они намного дешевле натуральных. но не уступают им по питательности и переваримости. Полагают, что к началу XXI в. 20 % мясной продукции в мире будет заменено продуктами из сои. Соя по праву считается масличной культурой. Соевое масло, которого ежегод­но производят более 9 млн т, обладает хорошими вкусовыми и кулинарными свойствами. Оно состоит из физиологически активных полинасыщенных жир­ных кислот, незаменимых для животного организма.

Соя возделывается в 62 странах мира. За 20 лет площади ее посева уве­личились в 2,5 раза и достигли 58 млн га, а производство семян возросло.

более чем в 4 раза и составляет около 100 млн т. Ни одна другая сельскохо­зяйственная культура не знает такого быстрого распространения.

В нашей стране до недавнего времени 96 % посевных площадей сои было сосредоточено на Дальнем Востоке — в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях. В последние годы ее все шире стали возделывать в Кры­му, на Северном Кавказе, в Поволжье, на Украине, в Молдавии, в республиках Средней Азии и Закавказья. В европейской части страны она занимает уже более 150 тыс. га, и площади посева здесь могут быть доведены до 2—3 млн га. Успехи селекции позволили возделывать эту культуру даже в центральных районах Нечерноземной зоны

.

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Соя относится к семейству Fabaceae, роду соя — Glycine L., виду соя обыкновенная — G. soja (L.) Sieb. et Zucc. (G. hispi- da Max.). '

Род Glycine делится, по H. И. Корсакову, на три подрода в соответствии с центрами формообразования. Подрод Glycine L. с двумя видами — стелющаяся и яванская — происходит из Вос- точноафриканского центра (Восточная Африка, Индия, Шри Ланка, остров Ява). Подрод Leptocyamus (Benth.) F. Herin., включающий шесть видов — вьющаяся, серповидная, многосе­менная, светлая, табаколистная и войлочная, сформировался в Австралийском центре (Австралия, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии). Подрод Soja (Moench.) F. Herm. с вхо­дящим в него одним видом — соя обыкновенная — G. soja (L.) Sieb. et Zucc. — происходит из Юго-Восточноазиатского центра формообразования (Северный Китай и соседние острова).

К виду G. soja относятся все возделываемые сорта сои, полу­культурные и дикорастущие формы Северного Китая и Даль­него Востока. В пределах вида различают пять подвидов.

Ssp. soja (Sieb. et Zucc.) Kors., синоним G. ussuriensis Reg. and Maack. — подвид дикорастущий, или уссурий­ский. Стебли тонкие, вьющиеся, сильно полегающие. Листочки мелкие, от овально-заостренных до ланцетовидных. Цветки фио­летовые, мелкие. Кисти короткие. Бобы мелкие, при созревании растрескиваются. Семена темно-коричневые или почти черные, масса 1000 семян 20—30 г. Распространен в Китае, Корее, Япо­нии, Индии, Монголии, а в нашей стране — на Дальнем Востоке. Включает четыре разновидности.

Ssp. gracilis (Skv.) Kors. — подвид культурный. Пос­ле дикорастущей сои его формы наиболее примитивны в пре­делах sp. G. soja. Распространен в Приамурье, Маньчжурии и Северном Китае как сорняк. Включает четыре разновидности.

Ssp. indochinensis (link.) Kors. — подвид индокитай­ский. Средперос',ыс и очень высокие (до 2 м) позднеспелые формы с повышеннси !н | вистостью. Стебель и ветви тонкие, склонные к завиванию и полеганию. Имеются стелющиеся фор­мы. Листья мелкие, облиственность высокая. Большинство форм имеют темноокрашенные семена. Семена малокультурных форм содержат много белка (39—44,5%). Включает 28 разновидно­стей. Этот подвид сформирован в значительной степени под влиянием человека. Вместе с тем среди возделываемых форм имеются образцы, обладающие наибольшим числом доминант­ных признаков.

Ssp. manshuriea (Enk.) Kors. — подвид маньчжур­ский. Среднерослые (60—95 см) формы. Ветвистость средняя или повышенная. Стебли средней толщины, изредка тонкие. Тип роста промежуточный. Кисти малоцветковые, от коротких до средних. Бобы средние по размеру, иногда узкие. Семена также средние (масса 1000 семян 110—260 г). Преобладают зерновые формы с содержанием белка 39—42,5% и масла 23—24%. Включает 26 разновидностей. Сорта с генетической основой под­вида распространены в США, Канаде, на Балканском полуост­рове, а в нашей стране — на Дальнем Востоке и в других воз­делывающих сою районах, где занимают почти всю площадь посева этой культуры.

Ssp. korajensis (Enk.) Kors.,'—подвид корейский. В наибольшей степени отражает многовековую селекцию в оп­тимальных условиях произрастания. В филогенетическом отно­шении это наиболее молодой подвид сои обыкновенной. Отлича­ется грубым неполегающим стеблем, крупными листьями и се­менами. К отрицательным свойствам относятся склонность к растрескиванию бобов, повышенная гидрофильность и растрес- киваемость семенной оболочки. Включает 40 разновидностей.

Для удобства дифференциации распространенных в произ­водстве сортов сои при селекционно-семеноводческой работе В. Б. Енкен предложил систему апробационных групп, выделяе­мых по малоизменчивым признакам: окраска опушения боба, семенной оболочки и рубчика семени.

Большинство ученых считают родиной сои Юго-Восточную Азию (северная и восточная части Китая). Предком культур­ной сои является дикорастущая соя G. ussuriensis, ареал кото­рой в Китае очень большой. Возделывать сою в этой стране начали 6—7 тыс. лет назад, однако и в наши дни в Китае име­ются сорта, близкие к дикорастущим. Здесь же находится и центр генетического разнообразия данной культуры. Из Китая культурная соя проникла в Корею, а оттуда в Японию.

 

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ.

Морфологические признаки. Соя—травянистое растение, все возделываемые формы однолетние кустовые. Корневая система стержневая. В верхней части ее в слое почвы 0—10 см и в радиусе 6—10 см от главного корня формируется симбиотический аппарат. Клубеньки шаровидные, диаметром 2—4 мм, достига­ют 8 мм (см. рис. 22).

 

Рис. 25. Соя:

/ — ветвь с двумя кистями в пазухах листьев; 2 — цветок (а — вид сбоку, б — спереди, в — сзади).

 

Семядоли выносятся на поверхность почвы. Гипокотиль зе­леный или с фиолетовым оттенком. Зеленая окраска его корре­лирует с белой окраской цветков, фиолетовая — с фиолетовой.

Высота стебля от 20 см у карликовых форм до 200 см у вы­сокорослых. Большинство сортов имеют стебель высотой 60— 110 см. По характеру роста стебля формы сои делятся на две группы: 1) недетерминантного типа, у которых верхушечная почка ростовая и при благоприятных условиях стебель долго продолжает расти и образовывать новые генеративные органы; 2) детерминантного типа, у которых стебель заканчивается цве­точной кистью, рост стебля прекращается, как только сформи­ровалась верхняя кисть, они дружнее, чем первые, растут и пло­доносят, более скороспелы. В мировой практике предпринимает­ся попытка перевода существующих сортов сои на детерминант- ный тип роста.

Стебель, ветви и черенки листьев у большинства форм сои имеют буроватое, желтое или серое опушение. Окраска его обусловлена генотипом.

Цветки мелкие, почти лишены запаха (поэтому насекомыми посещаются очень редко), собраны в кисти, расположенные в пазухах листьев (рис. 25). Завязь одногнездная с одним плодо­листиком, на котором развивается несколько семяпочек. Стол­бик невысокий, слегка изогнутый. Рыльце расширенное, плоское и клейкое.

Бобы короткие — 2,5—6 см. Ширина их от 0,5 до 1,5 см. В бобе два-три семени, реже один или четыре. Высота прикреп­ления нижних бобов от 2—3 до 20—25 см, у большинства сор­тов она составляет 12—17 см. Более низкое прикрепление при­водит к потерям урожая при уборке, а более высокое — к не­добору биологического, урожая.

Форма семян от шаровидной до овально-плоской. Окраска семядолей желтая, реже зеленая, а окраска семенной оболочки янтарная, желтая, зеленоватая, черная, коричневая или крапча­тая, поверхность блестящая или матовая. Рубчик крупный, овальный, реже линейной формы. Окраска его у темносеменных форм сходна с окраской семенной оболочки, а у светлосемен- ных — более темная.

Биологические особенности. Соя — растение короткого дня. При продвижении на север отодвигаются сроки начала ее цве­тения, усиливается рост вегетативной массы, увеличивается пе­риод вегетации. Ультраскороспелые формы северного экотипа (Северная 5, Фискеби, М-1) в более южных широтах резко со­кращают период вегетации, становятся низкопродуктивными карликами.

Соя весьма требовательна к теплу. Прорастание семян на­чинается при температуре почвы на глубине посева 8—10°С. В фазе всходов она выносит заморозки до 3°С. В период цве­тения— формирования семян температура воздуха должна быть 17—25 ^аС.

Ультраскороспелые сорта северного экотипа более холодо­стойки. Цветение и образование бобов у них может проходить при температуре 14—16°С. Для южных экотипов сумма актив­ных температур (10°С и выше) за вегетацию составляет 2800— 3500°С. Ультраскороспелые северные сорта завершают вегета­цию при сумме активных температур 1700—2000 °С, причем про­должительность вегетации зависит от напряженности темпера­тур в отдельные межфазные периоды. В холодные годы ультра­скороспелые сорта могут оказаться в группе среднескороспелых и даже среднепозднеспелых. В связи с этим более точной харак­теристикой сорта по скороспелости служит не число дней от всходов до созревания, а сумма активных температур за данный период (табл. 6). Этот показатель обусловлен генетически и весьма стабилен.

Вегетационный период сои делится на шесть основных фаз: всходы, ветвление, цветение, образование бобов, полный налив семян, полная спелость. В последнее время ученые ряда стран вегетационный период сои разделяют на два подпериода: вегетативный (В) и генеративный (Г). Появление первого тройча­того листа обозначается как Вь второго—В₂ и т. д., появле­ние цветков в пазухе первого листа — Г_ь в пазухе второго, третьего листа —Г₂, Г₃ и т. д. Такая детализация вегетацион­ного периода особенно нужна в селекционном процессе.

 

 

Важная биологическая особенность сои — способность к сим­биозу с клубеньковыми бактериями рода Rhizobium. При бла­гоприятных условиях симбиоза (рН_СОл 6,5—7, оптимальное зна­чение влажности почвы, достаточная обеспеченность макро- и микроэлементами, оптимальная температура 15—25°С, наличие специфичного вирулентного активного штамма ризобий) актив­ный симбиотический потенциал составляет 25—30 тыс. ед., а количество фиксированного азота воздуха за вегетацию — 200—250» кг на 1 га.

Поскольку симбиотическая активность растений определяет­ся генотипом, а селекция на повышенную азотфиксацию ранее не проводилась, существующие сорта гетерог,енны по этому при­знаку. В одном и том же посеве встречаются растения с хорошо развитым симбиотическим аппаратом, активно фиксирующие азот воздуха, и растения со слабой азотфиксирующей активно­стью или иммунные к ризобиям. Соответственно содержание белка в семенах этих растений различается на 5—10%.

При медленном росте надземной массы и мощном развитии корневой системы соя удовлетворительно переносит недоста­ток влаги в первый период вегетации, однако при этом задер­живается формирование симбиотического аппарата. В фазы цве­тения, формирования бобов и налива семян влажность пахот­ного слоя почвы не должна опускаться ниже 65% НВ. При недостатке влаги в этот период отмирают клубеньки, соя испы­тывает азотное голодание и дает низкие урожаи семян.

Соя может произрастать на разных почвах, кроме кислых,'сильнозасоленных или заболоченных. Оптимальное значение рНсол почвы для нее 6,5—7 при достаточной обеспеченности фосфором, калием, бором, молибденом. Азотные удобрения уг­нетают симбиоз, способствуют наращиванию вегетативной мас­сы, приводят к снижению урожая семян.

Биология цветения и оплодотворения. Соя — строгий само­опылитель, 98% цветков ее клейстогамны. Естественная гиб­ридизация составляет 0,1—0,15%, достигает иногда 0,5%. У ые- детерминантных форм цветение растянуто во времени, одновре­менно с ним продолжается рост главного стебля и ветвей. Вна­чале появляются единичные цветки в нижней или средней части главного стебля, через 4-—6 дней интенсивно цветет все расте­ние. У форм с детерминантным типом роста цветение происхо­дит почти одновременно на всем растении.

В начале роста бутона столбик пестика наклонен в сторону паруса, рыльце сухое, отстающие в росте пыльники плотным кольцом расположены ниже рыльца, они желтовато-зеленые. Затем зубцы чашечки начинают расходиться, и из них слабо виднеется венчик. На рЫльце появляется клейкая светлая жид­кость, оно готово к принятию пыльцы. Эта фаза наиболее удобна для кастрации и опыления цветков сои. Наступает она в 4—5ч утра. Если предшествующий день был сухой и жаркий, массо­вое растрескивание пыльников начинается в 5—7 ч, если про­хладный и влажный — в 9—10 ч или позже. В одном цветке пыльники растрескиваются в течение нескольких минут. При этом венчики фиолетовой окраски принимают розовый оттенок, а белой — кремовый. Общая продолжительность растрескива­ния 2—3 ч. Треснувшие ярко-желтые пыльники плотным коль­цом окружают рыльце, смыкаясь над ним. Пыльцевые зерна прорастают через 10—20 мин после растрескивания пыльников. Через 20—30 мин после начала прорастания пыльцы раскрыва­ется венчик, лепестки его теряют упругость. К середине дня растрескивание пыльников прекращается, возобновляясь после 17—18 ч. Ночью соя не цветет. Венчик опыленного цветка оста­ется открытым на протяжении ночи и начинает вянуть на сле­дующий день, опадая через 1—2 дня. Одновременно с увяда­нием венчика разрастается завязь, еще через 2—3 сут из чашеч­ки появляется боб.

Для сои характерны значительное опадение цветков (14— 90%), а также абортивность бобов и семян (до 40%), приво­дящие к резкому снижению урожая. Опадение бобов наблюда­ется при сильной засухе, недостатке некоторых элементов пита­ния и продолжительном -световом дне. Абортивность семян определяется условиями выращивания и генотипом сорта. В од­них и тех же условиях у разных сортов она колеблется от 15 до 34%.

 

ГЕНЕТИКА

Вследствие большого числа и малого размера хромосом ка- риотип сои изучен недостаточно, идиограмма этой культуры не составлена. Характер наследования основных признаков показан в таб­лице 7. К доминантным,… При скрещивании дикой сои с культурной доминирует рас­трескивание бобов, а при гибридизации двух культурных сортов…

Вопросы для самоконтроля

Какие известны центры происхождения различных подродов сои и вида соя обыкновенная?

Как различаются сорта сои по продолжительности вегетационного пе­риода?

Какие направления селекции сои?

Каков должен быть фон почвенного плодородия при селекции сои на повышенную симбиотическую активность?

 

 

Лекция 23,24. Генетические и селекционные показатели подсолнечника

План :

1.Систематика и происхождение.

2.Морфобиологические особенности.

3.Генетика.

 

ПОДСОЛНЕЧНИК

По посевным площадям в мировом земледелии из масличных культур Под­солнечник уступает сое и занимает около 15 млн га. Наибольшие посевы его… Увеличение производства подсолнечника в мире в 3 раза за последние 25—30 лет… Основные районы возделывания подсолнечника в СССР — Северный Кав­каз, Украина, Молдавия, Центрально-Черноземный район…

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

По классификации К. Хейзера (США), род Helianthus вклю­чает 68 многолетних и однолетних видов. Многолетних видов на­много больше, но однолетние… В 1980 г. А. В. Анащенко в ВИР на основе генетико-эволюци- онного изучения… В полевой культуре используют два вида: однолетний дипло­идный—Н. annuus L. (2п = 34) и многолетний гексаплоидный — Н.…

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ.

Морфологические признаки. Корневая система стержневая, проникает в почву на глубину до 3 м и более, что обусловливает высокую засухоустойчивость… Стебель прямостоячий, покрыт волосками, с наклоном в верх­ней части или… У возделываемых сортов стебель должен быть прямостоячим, не поникающим после цветения, не склонным к ветвистости и…

ГЕНЕТИКА

У подсолнечника отмечена значительная внутри- и межпопу- ляционная изменчивость признаков, что способствовало успеху при использовании различных… В связи с интенсификацией селекционной работы с подсол­нечником в последние… В 20-х гг. на Саратовской селекционной станции Е. М. Плачек применила метод инбридинга для изучения популяций…

Вопросы для самоконтроля

Какие виды подсолнечника используются в селекции?

Как учитываются особенности биологии цветения подсолнечника при гибридизации?

Какими селекционными методами решают проблему повышения маслич­ности подсолнечника и качества масла?

Какие болезни и вредители наиболее опасны для подсолнечника и ка­ковы пути создания устойчивых сортов и гибридов?

В чем сущность метода половинок, разработанного В. С. Пустовойтом?

Какими методами создаются гетерозисные гибриды подсолнечника?

В чем преимущества гетерозисных гибридов? Каковы их недостатки?

Лекция 25,26. Генетические и селекционные показатели хлопчатника

План :

1.Систематика и происхождение.

2.Морфобиологические особенности.

3.Генетика

ХЛОПЧАТНИК

Семена хлопчатника, содержащие 20—28 % масла, используются в масло­бойной промышленности и служат источником ценного белка. Из отходов… Хлопчатник выращивают более чем в 50 странах, расположенных в зоне…  

СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Род Gossypium объединяет большое число культурных и ди­ких видов и подвидов, в разной степени родственных друг другу. Первая естественная классификация хлопчатника была раз­работана Г. С.… Цитогенетическими исследованиями установлено, что тетра­плоидные виды представляют собой естественные аллополиплои- ды…

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ.

Стебель и ветвление. Выделяют три основных типа ветвле­ния хлопчатника — моноподиальный, симподиальный и нулевой (рис. 34). Моноподиальное ветвление характерно для диких и рудеральных форм хлопчатника,… Хлопчатник, выращиваемый как однолетняя культура, имеет симподиальное ветвление. Первая плодовая ветвь закладывает­ся…

ГЕНЕТИКА

Цитогенетическими исследованиями установлено, что род Gossypium представлен шестью геномами—А, В, С, D, Е и AD (см. схему). Виды в пределах генома легко скрещиваются между собой, гибриды F полностью… Геном А имеют культурные диплоидные виды афро-азиатско­го и индокитайского хлопчатника G. herbaceum, G. arboreum,…

Наследование морфологических и физиологических признаков

При скрещивании симподиальных форм с сортами нулевого типа доминирует симподиальный тип ветвления, а в F2 проис­ходит» расщепление в соотношении 3:… При скрещивании симподиальных форм с разной длиной междоузлия (I—IV типы)… Карликовость. Известны генетически разные типы карлико­вости (рис. 38). При скрещивании карлика ВНИИСХ-1 с…

Наследование количественных признаков

Как известно, количественные признаки управляются многи­ми генами с аддитивным эффектом, но они способны проявлять межаллельные и межгенные… Нами установлено, что популяции хлопчатника насыщены рецессивными… Количественные признаки хлопчатника взаимно коррелиру­ют, что чаще вызвано сцеплением комплексов полигенов.…

Вопросы для самоконтроля

Как различаются виды хлопчатника по числу хромосом?

Какие регионы нашей планеты являются центрами происхождения хлопчатника?

Какие геномы хлопчатника известны и каково их селекционное зна­чение?

Какие формы, сорта, виды используются в качестве исходного мате­риала?

Каковы особенности применения экспериментального мутагенеза в се­лекции хлопчатника?

В чем состоит значение селекции хлопчатника на устойчивость к вер- тициллезному увяданию?

Каковы успехи селекции хлопчатника на качество волокна?

Каковы перспективы селекции хлопчатника на гетерозис?

Какие достижения имеются в селекции хлопчатника?

 

 

Лекция 27,28 Генетические и селекционные показатели картофеля

План:

1.Систематика и происхождение.

2.Морфобиологические особенности.

3.Генетика

КАРТОФЕЛЬ

Это одна из наиболёе распространенных на земном шаре сельскохозяйст­венных культур — выращивается почти во всех странах мира. В Северном полушарии… В нашей стране картофелеводство развито в Нечерноземной и…

Систематика и происхождение

Основоположник систематики видов картофеля в нашей стране С. М. Букасов. Известно 170 видов картофеля, которые объединены в 32 серии (рис. 42).… Из богатейшего набора видов картофеля в культуре исполь­зуется в основном лишь… Все многообразие селекционных сортов делят по совокуп­ности ряда признаков на сортотипы. Отдельные сортотипы вы­делены…

Морфобиологические особенности

Клубень — утолщенный, укороченный стебель. На нем спи­рально расположены глазки с тремя почками в каждом. Клу­бень растет своей вершиной, поэтому в… Листья прерывистонепарноперисторассеченные, состоят из конечной доли и трех —… Цветки колесовидные, пятерного типа, собраны в соцветие сложный завиток. Окраска венчика белая, синяя, красно- и…

Генетика

Большинство диплоидных видов самонесовместимы и оплодо­творяются в пределах вида перекрестно. Однако часть диких видов самосовместима и в результате… Полиплоидные виды картофеля в основном самосовместимы. Однакр у три- и… Тетраплоиды представлены двумя типами: алло- и автотет- раплоидами. К аллотетраплоидам относятся дикие виды S. аса-…

Вопросы для самоконтроля

Каковы происхождение и систематика картофеля?

Какие полиплоидные виды картофеля наиболее широко используются в селекции?

Какие имеются типы тетраплоидов картофеля и в чем их различие?

Какой тип наследования в потомстве по признакам характерен для ав- тотетраплоидов?

Каковы числовые отношения при расщеплении по генотипу и фенотипу?

Как наследуются и контролируются .основные хозяйственно ценные и биологические признаки картофеля?

Каковы основные направления и задачи селекции?

Какой исходный материал используется при гибридизации картофеля?

Каковы основные методы селекции картофеля?

Какова схема селекционного процесса?

Лекция 29,30. Многолетние кормовые травы и их селекционные показатели

План :

1. Люцерна

2. Клевер

3. Злаковые травы

МНОГОЛЕТНИЕ КОРМОВЫЕ ТРАВЫ

Многолетние травы используют на корм скоту в виде зеле­ной массы, сена, сенажа, силоса, пасты, брикетов, гранул и т. д. Кормовая ценность трав… В зависимости от почвенно-климатических условий и зоны наибольшее…  

ЛЮЦЕРНА

Люцерна — одна из наиболее ценных кормовых культур, отличающихся высоким содержанием сбалансированного по аминокислотному составу белка (в среднем 20 % в сухой массе), витаминов, минеральных веществ, особенно кальция.

 

Систематика и происхождение

Род Medicago L. включает более 50 однолетних и много­летних видов. В СССР в культуре и диком состоянии встре­чаются 36. В нашей стране принята… Почти все районированные в нашей стране сорта относятся к культурным подвидам… Как кормовое растение люцерна известна с древности. Счи­тают, что она вошла в культуру 7—8 тыс. лет назад.…

Морфобиологические особенности

Установлено, что форма розетки соответствует форме куста и в определенной степени связана с устойчивостью к неблаго­приятным условиям. Менее… Корневая система люцерны развивается на основе зародышевого корешка семени.…  

Задачи и направления селекции

Урожай сухой массы люцерны изменяется от 3—5 т/га в су- хостепной зоне без орошения до !5—20 т/га в зоне орошаемого земледелия республик Средней… Разнообразие условий возделывания и различные направле­ния использования… Селекция на зимостойкость. Этот признак люцерны в основ­ных зонах ее возделывания определяется морозостойкостью, а при…

КЛЕВЕР

Клевер имеет большое значение в полевом и луговом кормопроизводстве в Северо-Западном, Центральном, Волго-Вятском районах РСФСР, в При­балтике, Белоруссии, Лесостепи и Полесье Украины.

Систематика и ботаническое описание

Клевер (Trifolium L.) — род из семейства Fabaceae. Вклю­чает более 300 видов, распространенных в дикорастущем состоянии на четырех континентах (кроме Австралии). На тер­ритории СССР произрастают 65 видов клевера, в культуре используются 20, но наиболее распространены лишь три вида, с которыми и ведется основная селекционная работа: Т. praten- se L., Т. hybridum L.. и Т. repens L.

Род Trifolium подразделяется на три группы с основным числом хромосом х, равным 9, 8 и 7.

Клевер луговой — Т. pratense (2м = 14,. 28). Тетрапло- идные формы получены искусственно. Представлен двулетними и многолетними формами. Наиболее распространенный вид в лесных и лесостепных районах Нечерноземной зоны — районах развитого молочного животноводства и льноводства, на Урале, в Сибири, в горных и предгорных районах Кавказа.

По морфологическим особенностям и хозяйственному ис­пользованию выделено два типа культурного клевера лугового: клевер позднеспелый, или одноукосный (var. serotinum), и кле­вер раннеспелый, или двуукосный (var. ргаесох).

Корневая система у растений позднеспелого типа стержнева- то-мочковатая, раннеспелого — стержневая, хорошо развитая.

Стебли цилиндрической формы, слабоопушенные, от темно- красной (антоциановой) до зеленой окраски.

Листья клевера сложные, тройчатые, с беловатым пятном в виде треугольника, встречаются формы и без пятен. Окраска их от светло- до темно-зеленой. Наличие и размеры пятен, ону- шенность, площадь листьев значительно варьируют у разных сортов и форм. Прилистники пленчатые, суженные.

Клевер луговой — перекрестноопыляющееся энтомофильное растение. Цветок мотылькового типа, венчик лилово-красный, все лепестки его в нижней части срастаются в трубочку длиной 8 — 10 мм, у тетраплоидных форм—до 14 мм. В лодочке цветка находятся 10 тычинок (девять сросшихся и одна свободная) и пестик,с рыльцем округлой формы и сосочковидиой поверхно­стью. Пыльники и рыльце пестика не выходят наружу. Зрелые пыльники почковидной формы с продольной бороздкой, лопа­ются от прикосновения насекомых-опылителей, главным обра­зом пчел и шмелей. Пыльцевые зерна мелкие, несыпучие, по­крыты шипиками. Завязь верхняя, одногнездная, с двумя семя­почками, из которых чаще развивается только одна. Селекцион­ным путем выделены формы с двусемянными бобиками. Этот признак наследственный, но в значительной степени изменяется в зависимости от погодных условий,

У основания цветка в трубке расположен нектарник, коли­чество и качество нектара имеют важное значение для успеш­ного пчелоопыления.

Цветки собраны в соцветие — шаровидную головку диамет­ром 2,5—3 см, число цветков в головке от 60 до 120.

Клевер луговой обладает генетической системой самонесов­местимости и при принудительном самоопылении не завязывает семян или образует незначительное их число, хотя в популяци­ях могут быть выделены самофертильные формы. В поколениях после самоопыления часто проявляется депрессия.

Плод — одногнездный односемянный (реже двусемянный) кожистый боб. Семена мелкие, яйцевидной, слегка сплюснутой формы, пестрой окраски, чаще желтоватой и фиолетовой. Мас­са 1000 семян диплоидных форм 1,5—2,5 г (в среднем 1,7 г), тетрагтлоидных —• 2,5—3 г.

Клевер гибридный — Т. hybridum L. (2п=16, 32). Тетраплоидные формы получены искусственно. Ценный бобовый компонент для создания культурных и улучшения естественных лугов и пастбищ, используется на сено, зеленый корм и выпас. В чистом виде из-за горьковатого вкуса вследствие содержа­ния цианогенных гликозидов поедается хуже лугового, поэтому чаще используется в смесях с клевером луговым и злаковыми травами (тимофеевкой луговой, овсяницей луговой и др.). По питательной ценности не уступает клеверу луговому и характе­ризуется пониженным'содержанием клетчатки.

Клевер гибридный менее требователен к почвам, чем луго­вой, выносит кислые почвы, торфоболотные, глинистые. Влаго­любив, засуху переносит плохо, затопление выдерживает хоро­шо (до 15—20 дней), но не выносит застойной воды. В условиях культуры сохраняется 2 года, сильно изреживается после убор­ки на семена. Тип развития яровой. Обычно дает хороший урожай сена 2 года подряд (два укоса в год), а семена — один раз. Созданный во Всесоюзном.НИИ кормов сорт ВИК 1 обес­печивает высокий урожай'семян 2 года подряд. Урожаи семян более стабильные и высокие, чем у клевера лугового.

В связи с особенностями местообитания выделяют две эко­логические формы клевера гибридного.

Т. fistulosum Gilib, — растения с полыми стеблями. Воз- делывается в северных областях и местностях с повышенной влажностью.

Т. elegans Savi — растения с выполненными стеблями. В ос­новном дикорастущие низкопродуктивные формы, встречающиеся в южных районах страны в сухих местах.

Клевер ползучий — Т. repens L. (2л = 32). В условиях культуры продолжительность жизни 3—5 лет, в естественных условиях гораздо больше благодаря укоренению стеблей на узлах.

Главный стебель укорочен (1—4 см) и не имеет цветочной головки, а боковые побеги сильно ветвящиеся, ползучие, уко­реняющиеся в узлах, вверху восходящие. Поскольку точка рос­та располагается почти у поверхности почвы, она легко по­вреждается при пастьбе, а оторванные побеги при благоприят­ных условиях влажности укорен-яются. Благодаря устойчивости к выпасу и хорошей отавности клевер ползучий относится к луч­шим бобовым пастбищным растениям. При скармливании в чистом виде вызывает тимпанию. Многие формы содержат циа- ногенные гликозиды и свободную синильную кислоту, их содер­жание необходимо контролировать в процессе селекции.

Из дикорастущих многолетних видов клевера перспективны­ми для введения в культуру считаются клевер сред­ний — Т. medium L. (2«j=16, 32, 48, 78—84, 96—98, 126), клевер сходный — Т. ambiguum Bieb. (2п = 32), клевер з е м л я н и к о в и д н ы й — Т. fragiferum L. (2п= 16).

Из однолетних видов заслуживают внимания клевер пер­сидский (шабдар)—Т. resupinatum L. (2n=16), клевер а л е к с а'н д р и й с к и й (египетский, берсим) — Т. alexandri- num L., возделываемые на поливных землях Средней Азии и Закавказья, клевер инкарнатный (пунцовый)—Т. in- carnaturn L. (2n— 16), который можно использовать как паст­бищное парозанимающее растение и для получения зеленого корма в южных районах страны.

Задачи и направления селекции

Общая задача селекции клевера во всех зонах страны— создание высокопродуктивных сортов интенсивного типа с по­вышенной зимостойкостью, устойчивостью к болезням и вреди­телям, приспособленных к специфическим условиям местооби­тания, обладающих высоким качеством корма и устойчивой семенной продуктивностью. В связи с тем что клевервозДелы-вается на значительной территории СССР с разными почвенно- климатическими условиями, а ]акжо с неодинаковым исполь­зованием травостоя (производство сена, травяной муки, ранней зеленой подкормки, создание культурных пастбищ и т, д.), в каждой зоне имеются и специфические задачи.

Селекция на приспособленность к неблагоприятным и спе­цифическим условиям возделывания. Это одно из важных на­правлений селекционной работы с клевером, так как данная культура возделывается па большой территории и. кроме того, часто используется для освоения осушенных болот или других неудобных земель.

Для условий поймы создают сорта, выдерживающие перио­дические затопления паводковыми водами. На Дединовской опытной станции по пойменному луговодству ВсесоюзногоНИИкормов выведен сорт клевера лугового Дединовский 5, который выдерживает затопление до 20 дней, отличается зимостойкостью и засухоустойчивостью. Для пойменных лугов на Моршаиской селекционной станции создай сорт клевера гибридного Мару- синский 488, на Гомельской государственной областной сельско­хозяйственной опытной станции Турский 1. в ЛитовскомHI IIIземледелия—сорт клевера ползучего Медунай. Для освоения осушенных торфяников во ВсесоюзномНИИ кормов выведен сорт тетраплоидного клевера гибридного Первенец, на Архан­гельской государственной областной сельскохозяйственной опыт­ной станции — сорт клевера лугового Котласский.

Создают сорта, отзывчивые на орошение. К ним относятся сорта клевера лугового Тстраплоидный ВПК, Матри из ГДР, гибридного — Первенец.

Для возделывания на почвах с повышенной кислотностью необходимы сорта, способные переносить ее. Примером может служить сорт клевера гибридного Иыгева 2.

Повышение зимостойкости одно из важных направлений селекции клевера. Наибольшей зимостойкостью отличаются сорта и местные популяции с преобладанием озимых и озимо- яровых биотипов (Конищевский местный, Сиворицкий 416, Мос­ковский 1 и др.), т. е'. позднеспелые формы, у которых в пер­вый год жизни формируется хорошо развитая розетка и слабо развивается или отсутствует центральный побег. Более зимо­стойкие растения обычно содержат больше сухою вещества, а в корневой шейке перед уходом в зиму — значительный запас углеводов.

Селекцию на устойчивость к болезням и вредителям прово­дят во всех селекционных учреждениях независимо от вида клевера и направления его_диспользования. Для клевера лугово­го наиболее вредоносны болезни рак. антракноз, фузариоз, аско- хитоз, бурая пятнистость, ржавчина, мучнистая роса Клевер гибридный в большей степени поражается раком и мучнистой росой,

Все культурные виды клевера поражают около 10 видов болезней. Во многих селекционных учреждениях страны прово­дят исследования по выявлению агрессивных штаммов возбу­дителей наиболее распространенных болезней, характера их патогенеза, устойчивых биотипов клевера и совершенствованию полевых и лабораторных методов оценки селекционного мате­риала. В последние годы в СССР и за рубежом в селекции клевера на устойчивость к раку используется метод культуры клеток.

Для оздоровления от фитопатологической инфекции селек­ционных образцов используют каллусные, клеточные культуры, верхушечные меристемы, культуру стеблевых почек.

Улучшение кормовых достоинств. Это может быть достигну­то за счет повышения количества белка и незаменимых амино­кислот в зеленой массе, снижения содержания клетчатки и вредных веществ и повышения переваримости корма.

Оценка большого числа сортов клевера по содержанию сы­рого белка, проведенная в ряде селекционных учреждений, показала, что внутрипопуляционная вариабельность этого при­знака значительно выше межсортовой, поэтому основным при­емом при создании исходного материала является индивиду­альный отбор растений с максимально выраженными показа­телями по содержанию белка.

Установлена положительная связь между содержанием сыро­го протеина и интенсивностью отрастания весной, раннеспело­стью и ранними сроками цветения, высотой растений в начале цветения.

Маркёром более высокой белковости может служить анто- циановая окраска стеблей, особенно в неблагоприятные для кле­вера годы. Кроме того, в мягких стеблях количество сырого протеина больше, чем в грубых. Отмечено более высокое содер­жание протеина в неопушенных листьях по сравнению с опу­шенными.

Установлена тесная связь между содержанием белка в стеб­лях и целых растениях клевера лугового в начале цветения, поэтому отбор растений с повышенным содержанием белка в стеблях эффективен для увеличения количества белка в зеле­ной массе. Одновременно важным показателем служит облист- венность растений, так как в листьях клевера лугового больше белка, чем в стеблях, но между содержанием сырого белка в листьях и стеблях сопряженность слабая.

Сорта клевера лугового характеризуются достаточно высо­ким содержанием лизина (4,8—5,6% в сыром белке), причем при увеличении количества белка до 20% и более одновременно повышается и содержание лизина в нем до 8,8%. Установлена тесная положительная связь между количеством лизина в рас­тениях и листьях у высоко- и среднебелковых сортов и форм, и среднее — между содержанием лизина в растении и в стеб­лях. При снижении белковости эти связи ослабевают. Понижен­ное накопление таких аминокислот, как метионин и триптофан, требует проведения оценки и отбора форм с высоким их содер­жанием.

Одно из важнейших направлений селекции на повышение качества кормовой массы — уменьшение в них количества ток­сических веществ. При селекции клевера лугового необходимо изучение содержания фитоэстрогенов в зеленой массе и их влияния на организм животных. Эти соединения представлены в основном изофлавонами (биоханин А, формононетин, геннсте- ин, дайдзеин). Установлено, что изофлавоны обладают как эст- рогенными, так и инсектицидными, антигрибными, ростингиби- рующими свойствами. Кормовая ценность сортов клевера ползу­чего в значительной мере определяется содержанием цианоген- ных гликозидов и синильной кислоты.

Одновременно с химическим составом весь перспективный материал оценивают по поедаемости растений животными и пе­реваримости методами in vitro, а окончательную оценку созда­ваемого сорта дают методом in vivo.

Селекция на повышенную и стабильную семенную продук­тивность. Это также важное направление селекции клевера, осо­бенно тетраплоидных форм.

Один из способов повышения семенной продуктивности дип­лоидных сортов клевера лугового — использование признака двусемянности бобов. Установлено, что этот признак наследу­ется и отбором биотипов с двусемянными бобами и переопыле­нием таких клонов можно создать популяции с высокой семен­ной продуктивностью.

К причинам снижения семенной продуктивности тетраплоид­ных сортов клевера лугового и гибридного относятся аномалии в эмбриологическом развитии несбалансированных популяций (стерильность семяпочек до оплодотворения, задержка оплодо­творения, зиготическая стерильность и др.), а также понижен­ные фертильность и жизнеспособность пыльцы. Путем гибриди­зации географически отдаленных тетраплоидных форм, перево­дом на тетраплоидный уровень высокосеменных диплоидных гибридов, проведением отборов по фертильности пыльцы, круп­ности семян (для освобождения от анеуплоидных растений) в ряде случаев можно повцдить семенную продуктивность тетра- плоидов.

Кроме этого, снижение семенной продуктивности тетраплои- дов может быть связано с морфологией цветка, так как поли­плоидия способствует удлинению трубочки венчика до 9,3— 10 мм, что затрудняет проникновение насекомых в цветок, В литературе приводятся данные, что с увеличением длины трубочки цветка клевера лугового на 1 мм число семян в голов­ке снижается на 15,5. В популяциях как диплоидного, так и тетраплоидного клевера можно найти растения с короткими трубочками венчика цветка или с рассеченным венчиком, что и позволяет проводить отбор по этому показателю.

У некоторых тетраплоидов клевера лугового наблюдается также снижение числа стеблей и головок, что вполне устранимо в процессе селекционной проработки и проведения соответ­ствующих отборов.

 

ЗЛАКОВЫЕ ТРАВЫ Общие сведения

Многолетние травы семейства мятликовые имеют очень важ­ное значение в кормопроизводстве, так как они используются в чистом виде и в смеси с бобовыми травами на больших пло­щадях для улучшения естественных кормовых угодий, создания культурных сенокосов и пастбищ и в полевом травосеянии.

Наиболее широко в полевом травосеянии нашей страны рас­пространены следующие виды: тимофеевка луговая, житняк гребневидный, кострец безостый, волоснец (пырейник) сибир­ский, райграс высокий, пырей бескорневищный, регнерия волок­нистая.

Для лугового травосеяния используются все перечисленные выше виды, а также овсяница луговая, красная и тростниковая, ежа сборная, райграс пастбищный, пырей промежуточный, по­левица белая, мятлик луговой, волоснец ситниковый, лисохвост луговой и др.

Вопросы для самоконтроля

Как учитывают особенности биологии цветения люцерны, клевера и злаковых трав при проведении гибридизации?

Какие показатели учитывают при оценке кормовых юстоинств много­летних трав?

Каковы особенности многоукосных сортов люцерны?

Какие методы отбора используют в селекции трав?

Что такое сложногибридные популяции и какими методами их создают?

С какой целью и у каких видов многолетних трав используется поли­плоидия? Какие успехи достигнуты?

Список рекомендуемой литературы

1. Алексеева Е. С., П а у ш е в а 3. П. Генетика, селекция и семеновод­ство гречихи,—Киев: Вита шк., 1988.

2. Б а д и н а Г. В. Селекция и семеноводство льна-долгунца в Нечерноземной зоне, —Л.: 1982.

3. Б удин К. 3. Генетические основы селекции картофеля. — Л.: Агропром- издат, 1986.

4. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции. — М„: Наука, 1987.

5. Генетика сахарной свеклы/Под ред. С. И. Малецкого. — Новосибирск: Наука, 1984.

6. Гуляев Г. В., Гужов Ю. Л. Селекция и семеноводство полевых культур. — М.: Агропромиздат, 1987.

7. Гурьев Б, А., Г у р ь е в а И. А. Селекция кукурузы на раннеспелость,— М.: Агропромиздат, 1988.

8. Методические указания по селекции многолетних трав. — М.: 1985.

9. М я к у ш к о 10. П., Баранов В. Ф. Соя. — М.: Колос, 1984.

10. Нечипоренко В. Н. Селекция масличного рапса. — М.: ВНИИТЭИагропром, 1987.

11. Новоселова А. С. Селекция и семеноводство клевера. — М.: Агропром­издат, 1986.

12. Попов Г. И., В а с ь к о В. Т. Селекция и семеноводство озимой ржи. — Л.: Агропромиздат, 1987.

13. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур/Ю. Б. Ко­новалов, А. Н. Березкин, Л. И. Долгодворова и др.; Под ред. Ю. Б. Конова­лова.— М.: Агропромиздат, 1987.

14. Пшеницы мира/В. Ф. Дорофеев, Р. А. Удачин, Л. В. Семенова и др.; под ред. В. Ф. Дорофеева. — Л.: Агропромиздат, 1987.

15. Симонгулян Н. Г., Муха мед жанов С. Р., Шафрин А. Н. Генетика, селекция и семеноводство хлопчатника. — Ташкент: Мехнат, 1987.

16. Смирнов В. Г., С о с н и х и н а С. П. Генетика ржи. — Л.: Колос, 1984.

17. Ходьков Л. Е. Голозерные и безостые ячмени.— Л.:Изд-во ЛГУ, 1985.

18. Хоты лева Л. В., Турбин Н. В., Тарутина Л. А. Тритикале. Со­здание и перспективы использования. •— Минск: Наука и техника, 1986.

19. Шепель Н. А. Селекция и семеноводство гибридного сорго. — Ростов н/Д: Изд-во Рост. гос. ун-та, 1985.

 

 

Сыдыкова Айгерим Абдыкадыровна

 

 

Генетика сельскохозяйственных растений

Сборник лекций

 

 

Редактор _________________

 

Подписано в печать __________________

(число.месяц.год)

 

Формат бумаги А4, 1/16

Бумага типографская. Печать офсетная. Объем 6 п.л.

Тираж ..….экз. Заказ № ……*

© Издание Южно-Казахстанского государственного университета им. М.Ауэзова

 

Издательский центр ЮКГУ им. М.Ауэзова, г. Шымкент, пр. Тауке хана, 5

*Данные значения выставляются ИЦ