Исследователей интересовала главным образом генетика пшеницы мягкой и твердой — наиболее важных в хозяйственном отношении видов. Однако эти виды, как указывалось выше, имеют сложный геном, состоящий из трех (AUBD) и двух (АиВ) простых геномов. Поскольку простые геномы принадлежат родственным диплоидным видам, обладающим полным набором генов, обеспечивающих нормальную жизнеспособность, у гекса- и тетраплоидных видов многие гены ду- и триплицирова- ны (повторены дважды и трижды}. Это чрезвычайно затрудняло генетический анализ и картирование генов на хромосомах. Проблема была решена с помощью моно- и нуллисомиков, и пшеница мягкая стала одним из наиболее изученных в генетическом отношении видов культурных растении. Успешно идет генетическое изучение твердой и других видов пшеницы, а также родственных им видов других родов.
Гексаплоидная природа пшеницы' мягкой позволяет ей сохранять достаточно высокую жизнеспособность в моносомном и даже в нуллисомном состоянии (опять-таки вследствие дублирования генов). Устраняя какую-либо хромосому (т. е. получая моносомик) или пару гомологичных хромосом (нуллисомик) и наблюдая фенотипические изменения, связанные с этой элиминацией, исследователь получает возможность судить о том, какие признаки контролируют гены, локализованные на изъятых хромосомах. Современные методы хромосомной инженерии позволяют заменять пару гомологичных хромосом в определенном сорте, переведенном в моносомное или нуллисомное состояние, на хромосомы из набора другого сорта или даже другого родственного вида (может быть заменена и одна хромосома), добавлять пару чужеродных хромосом к хромосомному набору пшеницы, а также полный набор хромосом другого вида. Используются также цитологические маркеры в виде телоцентриков (одна из хромосом представлена только одним плечом с центромерой), трисомники и тетрасомики. Все это чрезвычайно расширило возможности генетического анализа пшеницы, что позволяет не только определять локализацию генов в хромосоме, изучать эффект дозы гена, экспрессию гена в новой генотипической среде, но и проводить картирование, измеряя генетически расстояние между локусом и центромерой и между различными локусами. Вместе с тем многие из этих работ (замещение хромосом) имеют прямое селекционное значение, поскольку в ходе их выведены новые ценные в хозяйственном отношении формы пшеницы.
Первая моносомная (а затем и нуллисомная) серия была создана американским генетиком Э. Сирсом у сорта Чайнз Спринг. Он получил 21 линию этого сорта, у каждой из которых в какой-то паре хромосом одна хромосома отсутствовала (или в случае нуллисомной серии отсутствовала какая-то пара). Впоследствии во многих странах, в том числе и в Советском Союзе, используя моносомную серию Чайнз Спринг путем насыщающих скрещиваний, создали моносомные серии других сортов. Так, в СССР такие серии получены у сортов Безостая 1, Аврора, Кавказ. Башкирская 9, Казахстанская 126, Саратовская 29, Саратовская 40, Мильтурум 553 и др.
Установить принадлежность локуса к определенной паре хромосом можно, скрещивая форму с определенным аллелем в этом локусе с каждым из членов моносомной серии, несущей другой аллель. Отклонение от обычного наследования в F (в случае рецессивного аллеля) или нарушение обычного расщепления в F2 (в случае доминантного аллеля) свидетельствует о принадлежности локуса к той хромосоме, которая в данном члене серии находится в моносомном состоянии. Еще проще решается вопрос при использовании нуллисомной серии. Определить, в каком плече хромосомы находится локус, можно по характеру наследования в Fx или расщепления в F2 при использовании соответствующего телоцентрика. Следующий шаг — определение расстояния от локуса до центромеры по доле кроссоверных особей в скрещивании с телоцентриком. Расстояния между локусами могут быть рассчитаны, если известны расстояния между центромерой и локусами в одном плече.
Хромосомы пшеницы обозначают арабской цифрой (от 1 до 7) и символом элементарного генома, например 1А или 3В. При этом гомеологичные хромосомы разных геномов имеют одинаковую нумерацию.
Несмотря на существование гомологичных участков в хромосомах разных геномов, составляющих сложный геном пшеницы, конъюгация между ними в мейозе обычно не происходит, т. е. пшеница мягкая ведет себя как обычный диплоид. Установлено, что гомеологичной конъюгации препятствует ген Ph, находящийся в длинном плече 5-й хромосомы генома В— 5BL (L — символ длинного плеча, символ короткого—S). Дальнейшие исследования показали, что, помимо Ph, имеются и другие факторы (более слабого действия), супноссоры и активаторы, влияющие на конъюгацию хромосом Конъюгацию контролируют пять хромосом. Устраняя хромосому 5В, добиваются гомеоло- гичной конъюгации, что Позволяет при отдаленной гибридизации получать транслокации с участием хромосом других видов, родственных пшенице.
Благодаря использованию моносомного и других видов анеу- плоидного анализа, а также телоцентрнков и замещенных линии удалось с различной точностью локализовать около 150 генов, обусловливающих различные признаки. Это имеет существенное значение для селекционных программ, связанных с введением тех или иных генов в генотип сорта. При проверке качества гибридизации важно, какой из альтернативных признаков доминирует (табл. 1).
1. Наследование морфологических признаков пшеницы
| Признак | Проявление признака | ||
| доминантное | рецессивное | Особенности | |
| Окраска: | |||
| колеоптиля | Антоциановая | Зеленая | — |
| стебля | » | » | |
| колоса | Красная | Белая | --- |
| Черная | » | ||
| зерна | Красная | » | Полимерные гены R1, R'2, R3 аддитивного действия |
| Остистость- безостость | Безостость | Остистость | Гены— ингибиторы остистости |
| Опушение колосковых чешуй | Опушенные | Голые | — |
| Опушение стеблевых узлов | » | » | — |
| Восковой налет | Наличие | Отсутствие | — |
У пшеницы имеются комплементарные гены гибридного некроза. Они представлены аллелями сильными, средней силы и слабыми. Растения генотипа Nel—Ne2 либо не дают семян, либо, если аллели слабые, имеют слабую семенную продуктивность, поскольку листья у них отмирают. Другими полулетальными генами комплементарного действия являются гены гибридного хлороза СИ и С12. Наконец, комплементарно наследуется гибридная карликовость, контролируемая тремя доминантными генами. Значение перечисленных выше генов чисто негативное. При подборе родительских пар для скрещивания селекционеры стараются избежать их объединения, которое вызывает резкое ослабление F. Это возможно, так как генотипы сортов в отношении этих генов во многих случаях известны (например, списки сортов с генами Ме публикуются). Если все- таки данная комбинация необходима и в F{ способна дать семе-
И на, то нужно резко увеличивать объем гибридизации, чтобы иметь достаточно семян для посева F2.
Большое значение для селекции имеют гены образа жизни и чувствительности к фотопериоду. Форме свойствен озимый образ жизни, если все четыре локуса Vrnl—Vrn4 представлены рецессивными гомозиготами. Яровой образ жизни обусловливается хотя бы одним доминантным аллелем. Действие генов аддитивно в отношении продолжительности вегетационного периода яровых форм: чем больше рецессивных аллелей, тем более позднеспел сорт. Пшеница — обычно растение длинного дня, но доминантные гены Ppdl и Ppd2 обусловливают ее нечувствительность к действию короткого дня: вегетационный период ее в этом случае не увеличивается. Такие фотонейтральные сорта очень важны для культуры в районах, близких к экватору. Гены Ppdl и Ppd2 имеют значение и для селекции в умеренном поясе, так как позволяют размножать селекционные формы, которые ими обладают, в тропиках в целях ускорения селекционного процесса.
Для решения проблемы гибридной пшеницы важную роль играют гены — восстановители мужской фертильности, вызванной факторами ЦМС. Известно пять таких генов: Rfl—Rf5. У пшеницы открыты и гены мужской стерильности ms.
Большое значение в селекции имеют гены устойчивости к наиболее вредоносным болезням. Они обусловливают вертикальную расоспецифическую устойчивость. Прежде всего это гены устойчивости к различным видам ржавчины: стеблевой —- Sr, листовой (бурой) -— Lr и желтой — Yr. Известно соответственно около 30, 25 и 10 генов устойчивости. Их обозначают цифровыми, а иногда и буквенными индексами, например Sri, Sr6, Sr9a, Sr9b. Установлено, на каких хромосомах локализовано большинство генов устойчивости к видам ржавчины. В основном устойчивость доминантна. Однако отмечены случаи рецессивной устойчивости, аддитивного действия генов, комплементарное™ и даже перемены доминирования в зависимости от конкретных партнеров, участвующих в скрещивании. Один ген может контролировать устойчивость к одной расе или более чем к одной. Устойчивость недолговечна, так как идет процесс расообразования и ген, эффективный в настоящее время, может в ближайшем будущем потерять свое значение. Известно около 300 рас стеблевой, 200 — листовой и 60 — желтой ржавчины. Расообразование у желтой ржавчины протекает менее интенсивно, чем у двух других видов.
Гены устойчивости к мучнистой росе Рт (около 10), твердой и карликовой головне Bt (около 10), пыльной головне также обусловливают расоспецифическую устойчивость, но темп расообразования н число известных рас (особенно у головни)
намного меньше, чем у стеблевой и бурой ржавчины.
Пшеница сильно поражается также корневыми гнилями, сеп- ториозом, фузариозом колоса, снежной плесенью (озимая), но гены устойчивости к этим болезням не обнаружены. Устойчивость проявляется в слабой степени и носит полигенный характер (горизонтальная устойчивость). Это связано с тем, что указанные болезни вызываются факультативными паразитами. Известна полигенная устойчивость и к ржавчине, мучнистой росе и головне.
Генетика устойчивости к насекомым изучена хуже, чем генетика устойчивости к болезням. Известны восемь генов устойчивости к гессенской мухе (Я/—М8), ген устойчивости к злаковой тле (по другим источникам — два гена).
Большинство признаков, связанных с урожайностью, качеством зерна, .технологичностью возделывания (устойчивость к полеганию, осыпанию), устойчивостью к неблагоприятным почвен- но-климатическим условиям, контролируется полигенно. Иногда наблюдаются случаи олигогенног'о наследования. Так, у сорта Атлас 66 установлено три гена высокого содержания белка. Наблюдается иногда моно- и дигенное наследование массы 1000 зерен и других признаков на фоне одинаковой по другим локусам полигенной системы родительских форм.
В селекции широко используют гены короткостебельности, впервые обнаруженные у сорта Норин 10, — Rhtl и Rht2. Известны также другие гены этого признака. На длину стебля влияют гены-модификаторы. Она контролируется также полигенной системой.
Изучение методом электрофореза запасных белков зерна пшеницы — глиадинов позволило выявить блоки генов, кодирующие состав глиадиновой фракции. Показано, что хлебопекарные качества пшеницы связаны с определенными блоками. Имеются данные о связи состава глиадинов с другими хозяйственно ценными признаками. Считается, что хлебопекарные качества обусловлены геномом D. Однако получены формы пшеницы твердой, обладающие хорошими хлебопекарными качествами.
Наследуемость ряда хозяйственно ценных признаков пшеницы изучали многие исследователи. Из элементов структуры урожая наиболее низкую наследуемость имеет продуктивная кустистость, более высокую — число зерен в колосе и самую высокую (примерно 50%) — масса 1000 зерен. Высокими коэффициентами наследуемости обладают признаки качества зерна: содержание белка в зерне, качество клейковины, объемный выход хлеба. Существует ряд отрицательных генетических корреляций, мешающих объединить в одном сорте пшеницы некоторые хозяйственно ценные признаки и свойства. Среди них такие обще известные, как урожайность — скороспелость, урожайность — высокобелковость, продуктивность — число растений перед уборкой. К этому нужно добавить: число зерен в колосе —масса 1000 зерен, стекловидность — число зерен в колосе и его продуктивность, урожайность — устойчивость к различным видам ржавчины, мучнистой росе.