Наследование морфологических и физиологических признаков

Тип ветвления. При скрещивании симподиальных форм с моноподиальными доминирует симподиальный тип ветвления, но генетический анализ надо вести в условиях короткого дня, так как почти все моноподиальные формы относятся к растениям короткого дня и у гибридов фотопериодическая реакция маски­рует истинную картину наследования признака.

При скрещивании симподиальных форм с сортами нулевого типа доминирует симподиальный тип ветвления, а в F₂ проис­ходит» расщепление в соотношении 3: !. Точно такая же карти­на наблюдается при скрещивании симподиальных форм с фор­мами, имеющими непредельный и предельный типы ветвления плодовых ветвей. Непредельный тип контролируется одним до­минантным геном.

При скрещивании симподиальных форм с разной длиной междоузлия (I—IV типы) наследование носит сложный харак­тер и недостаточно изучено.

Карликовость. Известны генетически разные типы карлико­вости (рис. 38). При скрещивании карлика ВНИИСХ-1 с нор­мальными формами гибриды Fi имеют промежуточный харак­тер. «Пахтаабадский» карлик является четким доминантом, а карликовость азербайджанского мутанта рецессивна.

У тонковолокнистого хлопчатника встречается сморщенный карлик crincle dwarf. Неодинаковое поведение его гибридов объясняется, по мнению С. К. Харланда, тем, что нормальный рост у разных сортов этого вида контролируется тремя изоаллелями, отличающимися различной сте­пенью доминирования над геном карли­ковости.

Голосемянность. По наличию подпуш­ка различают три типа семян: со сплош­ным опушением (подпушком), с опуше­нием только на микропилярном конце и без подпушка (голые семена).

У тонковолокнистого хлопчатника до­минирует опушенность над голосемянно- стью, а у средневолокнистого доминирует голосемянность. Предполагается, что ха­рактер опушения семян контролируется четырьмя взаимодействующими генами. Доминантный аллель одного из них — гена-ингибитора подавляет действие всех генов, контролирующих образование под­пушка. Два гена — Ftl и Ft2 — опре­деляют образование подпушка на микро­пиле, комплементарный к ним ген Fc обусловливает образование подпушка на _{Рис 38 Ка}р_ЛИК0Вая фор- всей поверхности семян. ма хлопчатника.

Генотипы форм с доминантной голо- семянностью обязательно содержат ген /,

остальные гены могут быть представлены как доминантными, так и рецессивными аллелями.

Окраска волокна. Окрашенное волокно всегда доминирует над белым, хотя окраска волокна у гибридов F менее интен­сивная.

При скрещивании беловолокнистых сортов с буроволокнис- той дикой формой mexicanum гибриды первого поколения имеют светло-коричневую окраску, а в F₂ происходит расщепление в соотношении 9 белых и 7 окрашенных.

Это позволяет считать, что данный признак управляется дву­мя комплементарными генами, которые обозначены символами Let и Lc2. Если один из указанных генов или оба представлены рецессивными аллелями, то волокно будет белым.

Проводя отбор растений с белым волокном, невозможно по фенотипу определить их генотип, поэтому новые линии с белым волокном могут иметь разные генотипы. При перекрестном опы­лении растений с генотипами Lcllc2 и lclLc2 гибриды F, будут иметь оба доминантных комплементарных гена и окрашенное волокно. Именно такая картина наблюдалась в первые годы в посевах сорта Ташкент 1, который имеет в своей родословной дикую форму — ssp. mexicanum.

Рис. 38 карликовая форма хлопчатника.

 

Изучение закономерностей наследования окраски волокна

приобретает интерес в связи с широким использованием в се­лекции хлопчатника отдаленной гибридизации с дикими вида­ми, большинство из которых имеет окрашенное волокно.

Устойчивость к вертициллезному увяданию. Гриб Verticillium dahlic Kleb. представлен разными расами, что связано с приспо­собительной эволюцией его по отношению к возделываемым сортам.

За период выращивания средневолокнистого хлопчатника в Средней Азии было выявлено три расы гриба. Сорта второй сортосмены (8196, 2034, 8517) сильно поражались так назы­ваемой нулевой расой. Для замены их были созданы вилтоус- тойчивые сорта С-460, 108-Ф, 137-Ф, 153-Ф и другие, иммунные к этой расе. Спустя ряд лет широко распространилась новая раса — А-, в сильной степени патогенная для названных сортов; к концу 60-х гг. нагрузка ее в почвах достигла максимальных размеров, что приводило к ощутимому снижению урожайности. С. М. Мирахмедовым была выявлена дикая форма G. hirsutum L. ssp. mexicanum (Tod) Mayer, иммунная к pace А, и на ос­нове этой формы создан высокоустойчивый сорт Ташкент 1, занявший в 70-х гг. площади более 1 млн га. К концу 70-х гг. в почвах распространилась новая агрессивная раса гриба—В, сильно поражающая сорт Ташкент 1. Иммунных форм к ней не обнаружено; относительно выносливы или толерантны Сорта 175-Ф и С-6524, рудеральная форма (образец 02800) вида G. tricuspidatum и некоторые другие.

Доказано, что устойчивость дикого подвида mexicanum к поражению расой А контролируется одним доминантным геном R. При скрещивании дикого подвида с любым сортом гибриды F не поражаются вилтом; в f₂ происходит расщепление в со­отношении 3:1. При беккроссах устойчивых гибридов с куль­турной формой иммунитет ослабляется, видимо, иод действием генов-модификаторов неустойчивого родительского компонента. У сортов, в происхождении которых не участвовала форма mexicanum (т. е. в отсутствие гена R), устойчивость управляет­ся полигенной системой, причем восприимчивость частично до­минирует; действие полигенов подавляется при гибридизации с подвидом mexicanum, содержащим доминантный ген R. Однако они могут в дальнейшем оказывать модифицирующий эффект на экспрессию этого гена.

Внедрение новых сортов будет сопровождаться эволюцией новых рас гриба, поэтому усилия ученых направлены на поиск и создание доноров комплексной устойчивости к разным расам гриба путем ступенчатой и особенно отдаленной гибридизации. Высокоэффективен отбор в F₂.

Устойчивость к вредителям. Вопрос этот изучен недостаточ­но. Устойчивость хлопчатника к сосущим вредителям во мно- том зависит от анатомо-морфоло! ичсских особенностей листа: опушенности нижней эпидермы и толщины его барьерного слоя (нижней эпидермы и губчатой паренхимы). Она может быть обусловлена также содержанием госсипола и другими механиз­мами.

Установлено, что опушенность разных частей растений уп­равляется одним ключевым доминантным геном HI, эффект которого регулируется серией модификаторов, действующих только в его присутствии. Слабая опушенность может быть обусловлена малыми генами в отсутствие гена HI. У вида G. tomentosum, имеющего бархатистое опушение, признак кон­тролируется независимым геном Н2 той же аллельной серии. Многие селекционеры использовали данный вид как донор опушенности. Другим морфологическим признаком, определяю­щим устойчивость растений к сосущим вредителям, является толщина барьерного слоя листа: чем она больше, тем менее благоприятны условия для питания клещика.

По нашим данным, толщина барьерного слоя наследуется полигенно. При сильных различиях исходных форм гибриды занимали промежуточное положение, а при близких показате­лях может наблюдаться гетерозис. Промышленные сорта четко различаются по этому признаку, в частности, толстый барьер­ный слой у сортов Ташкент 6 и Ташкент 8, тонкий—у сорта Самарканд 3.

Такие вредители, как коробочный червь, озимая совка, хлоп­ковый долгоносик, меньше повреждают формы, не имеющие нектарников на цветках и не привлекающие бабочек. К таким видам относится G. tomentosum. Отсутствие нектарников у хлоп­чатника— рецессивный признак.