Морфологические признаки. Рожь, как и все зерновые культуры, имеет мочковатую корневую систему, состоящую из трех- четырех зародышевых (первичных) корней, образующихся при прорастании семени, и узловых (вторичных) корней, отходящих от подземных стеблевых узлов в зоне узла кущения. Главный первичный узел кущения располагается на глубине 0,5—2 см, причем она связана с длиной мезокотиля (подземного междоузлия), соединяющего зерновку с узлом.
От степени развития корневой системы и силы сцепления ее с почвой в значительной мере зависит устойчивость сортов ржи к прикорневому полеганию. Отбор растений на этот признак рекомендуют проводить по силе сцепления корневой системы с почвой, определяемой с помощью динамометра в фазе восковой спелости.
Поскольку растения с хорошо развитой надземной частью обычно имеют и более мощную корневую систему, на ранних этапах их развития можно проводить отбор высокопродуктивных форм по мощности корневой системы.
Стебель — полая соломина, состоящая из трех—семи междоузлий, отделенных друг от друга узлами. Найдены формы с выполненным верхним междоузлием. Установлено, что длина второго снизу междоузлия и устойчивость к полеганию связаны отрицательной корреляцией, а прочность соломины, оцениваемая по сопротивлению излому, диаметру междоузлия, — положительно коррелируют с устойчивостью к полеганию. Наблюдается отрицательная связь устойчивости к полеганию с высотой растения. Важную роль в повышении устойчивости играют анатомическое строение и биохимические свойства стебля. Устойчивость к полеганию положительно коррелирует с площадью выполненной части стебля, количеством сосудисто-волокнистых пучков, толщиной стенки соломины, а также с содержанием основных веществ клеточной оболочки: гемицеллюлозы, целлюлозы, лигнина.
Высота растений возделываемых сортов ржи 80—180 см, у разных форм она может изменяться от 10—15 до 300 см.
Окраска стебля вегетирующей ржи зеленая с сизым оттенком от воскового налета, наличие которого контролируется одним доминантным геном. Встречаются формы без воскового налета. Защитного действия от проникновения в ткани стебля возбудителей грибных болезней восковой налет не оказывает.
В зрелом состоянии стебли желтые или имеют разные оттенки антоциановой окраски. Поверхность стебля голая, под колосом слегка опушенная, но часто встречаются формы без опушения.
Лист состоит из влагалища, плотно охватывающего стебель, листоеэй пластинки линейно-ланцетной формы с язычком и уш* ками у основания. Язычок (лигула) у ржи горизонтально обрезан и расположен в месте перехода влагалища в листовую пластинку; плотно облегая стебель, он препятствует попаданию влаги и насекомых. Найдены формы растений с косым язычком и без язычка (безлигульнйя рожь). Наличие язычка контролируется одним рецессивным геном.
Установлено, что по величине второго сверху листа можно судить об облиственности растений, так как его размер равен или близок к величине усредненного листа.
При формировании сорта учитывают характер листьев: более продуктивны растения с длинными, средними по ширине листьями, длинные узкие листья характерны для более засухоустойчивых форм, широкие короткие чаще всего встречаются у низко продуктивных относительно позднеспелых форм, склонных к поражению мучнистой росой.
Соцветие—сложный колос незаконченного типа, т. е. без верхушечного колоска. На каждом уступе членика колосового стержня размещается один двух-, реже трёхцветкой колосок. Два нижних цветка сидячие, третий цветок на ножке. Найден^ формы, у которых все три цветка сидячие, как у пшеницы. Установлено, что отсутствие ножки контролируется одним рецессивным геном fs (flos — цветок, sessilis — сидячий), что позволяет передать этот признак формам с тремя хорошо развитыми цветками в колосках, но с третьим цветком на ножке.
Каждый продуктивный стебель обычно образует один колос, иногда более одного колоса формируется на ветвящихся стеблях у ржи типа Башкирская карликовая и Ветвисто стебельная Алиева или в результате механического или химического воздействия на III—IV этапах органогенеза.
Колосовой стержень у ржи неветвистый, но встречаются ветвистоколосые наследственно обусловленные формы — разновидности compositum и monstrosum. Некоторые формы культурной ржи — Московская карликовая и Ленинградская карликовая — имеют колос, напоминающий колос пшеницы (var. triticiforme), у которого все элементы колосового стержня и зерновки укорочены. Эта форма колоса контролируется одним рецессивным геном ci (compactum) и тесно сцеплена с мелкозерностью и карликовостью.
При создании сортов предпочитают отбирать колосья средней длины и средней плотности, так как в них более благоприятны условия для налива зерна, а слегка наклоненное положение таких колосьев в период созревания способствует устойчивости к осыпанию и предохраняет от избыточного переувлажнения во время дождей.
При высокой плотности нарушается процесс налива зерна, наблюдается «винтообразное» закручивание колосьев, в них задерживается больше дождевой воды, что приводит к усилению поражения зерна фузариозом и прорастанию его на корню. Кроме того, высокая плотность колоса часто связана с меньшей зимостойкостью растений.
Окраска колоса у возделываемых сортов белая (соломенно- желтая), у старых местных популяций встречаются рыже-красные колосья, у сорно-полевой ржи — белые, рыже-красные, коричневые, черные.
Колосья ржи покрыты восковым налетом, причем степень выраженности может быть разной в зависимости от сортовых особенностей и условий погоды. Сильный восковой налет характерен для сортов, созданных в зонах с жарким летом, так как он защищает колос от перегрева, отражая часть падающих солнечных лучей. Встречаются формы без воскового налета на колосе. Этот признак контролируется рецессивным геном.
Плод ржи — зерновка продолговатой или овальной формы, сжатая с боков.
При гибридизации размер зерновки наследуется по промежуточному типу при неполном доминировании мелкозерности с уклонениями в сторону материнского растения.
Окраска зерна ржи в зависимости от сочетания окраски, толщины и прозрачности семенной и. плодовой оболочек и окраски алейронового слоя может быть белой, желтой, зеленой различных оттенков, голубой, фиолетовой, коричневой.
Белая окраска обусловлена отсутствием антоциана в алейроновом слое, при этом всходы имеют зеленую безантоциановую окраску, что служит маркерным признаком при отборе белозерных форм. Этот признак контролируется рецессивным геном vi (viride).
Селекционеры Северо-Западного НИИ сельского хозяйства считают, что идеальный сорт ржи для районов достаточного и избыточного увлажнения должен иметь овально-удлиненную зерновку выше средней крупности (35—40 мг), с мелкой бороздкой, гладкой поверхностью, зеленой, желтой окраски (или сочетание этих окрасок с серой), с овальным зародышем. Заостренный зародыш, как правило, свойствен высокорослым формам, такое зерно больше травмируется.
Биология цветения и оплодотворения. Рожь — аллогамное (перекрестноопыляющееся) ветроопыляемое растение. Цветение ее при благоприятных условиях наступает через 7—10 дней после колошения. У сортов культурной ржи пыльники лопаются обычно через 1—2 мин после выхода из цветка и пыльца разносится ветром. Особенностью ржи, как и всех ветроопыляемых растений, является большое количество продуцируемой пыльцы (до 60 тыс. пыльцевых зерен в одном цветке). В редких случаях пыльники растрескиваются до полного выхода из цветка и пыльца попадает на собственное рыльце.
У диких клейстогамных видов ржи (3. silvestre, S. iranicum) пыльники лопаются при появлении из цветка и происходит самоопыление, а у перекрестноопыляющегося вида S. montanum пыльца высыпается через 2—4 ч после выхода пыльников. Это необходимо учитывать при проведении отдаленной гибридизации разных видов.
Цветок ржи открыт 12—30 мин, хотя пыльца из него высыпается за 2—4 мин. Цветение колоса начинается в средней части и, постепенно распространяясь вверх и вниз, продолжается 4—5 дней, причем верхние цветки отцветают раньше самых нижних. Каждое растение цветет 7—8 дней, первым зацветает колос главного стебля.
При проведении искусственных скрещиваний сбор пыльцы с отдельных колосьев можно ускорить путем поглаживания, трения или согревания их в ладони.
В полевых условиях при оптимальной температуре (12— 15 °С) цветение начинается в 5—6 ч утра в южных и центральных районах СССР и в 7—10 ч на северо-востоке и северо-за- паде. В течение дня наблюдается 2—3 максимума, но наиболее интенсивное цветение приходится на утренние часы. В период массового цветения над посевом ржи в теплую сухую погоду образуется пыльцевое облако.
Жизнеспособность пыльцы при прямом солнечном освещении сохраняется в течение 15 мин, в тени — 4—8 ч, в искусственных условиях при пониженной температуре и повышенной влажности— 1—3 сут.
В дождливую и пасмурную погоду пыльца плохо разносится ветром и не попадает на многие цветки, в результате чего резко возрастает череззерница, которая достигает 30—40% и более. Череззерница может быть вызвана и генетическими факторами.
Самофертильность ржи незначительна и составляет в среднем 0—6%- В Ленинградском государственном университете создана уникальная генетическая коллекция самофертильных и самостерильных линий ржи, на основе которой в последние годы проводится изучение генетики этой культуры.
Шведский генетик А. Лундквист установил, что самофертильность у ржи контролируется комплементарно взаимодействующими г'аметофитными генами 5 и Z с серией множественных аллелей по каждому гену. Самофертильность является результатом мутации S или Z или обоих аллелей, и в таком случае пыльцевые зерна, несущие аллели S' и Zспособны прорастать на рыльце своих цветков и осуществлять оплодотворение.
Установлено доминирование признака самофертильности над самостерильностью, что позволяет получать при гибридизации с определенными источниками самофертильные формы.
При некоторых условиях выращивания, под действием повышенной температуры, ряда химических веществ, рентгеновского излучения и других факторов у ржи отмечается ослабление генетического контроля самонесовместимости и появляются псевдосамофертильные формы.
От момента попадания пыльцы на рыльце до проникновения пыльцевой трубки в полости зародышевого мешка проходит около 30 мин, а весь процесс оплодотворения длится 6—8 ч.
Неоплодотворенные завязи сохраняют способность к опылению и оплодотворению сравнительно долго — до 14 дней.