Все вышеперечисленные теории доказывают, что источником эмоций являются определенные структуры центральной нервной системы. Первая наиболее стройная теория – теория о нервном субстрате эмоций – принадлежит Дж. Пейпецу (1937 г.). Он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций, которая представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус – передневентральное ядро таламуса – поясную извилину – гиппокамп – мамиллярные ядра гипоталамуса. Эта система получила название круга Пейпеца. Позднее, учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложено было назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой. Источником возбуждения в этой системе является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому, как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Под сомнение ставится роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций. Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина.
Современные физиологи рассматривают гипоталамус как исполнительную систему, в которой интегрируются двигательные и вегетативные проявления эмоций. Благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции приобретают конкретную вегетативную окраску, поскольку он является основным регулятором активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. В норме положительные эмоции умеренной интенсивности связаны преимущественно с парасимпатическими реакциями. Отрицательные эмоции (особенно при болевых ощущениях) – с симпатическими. При сильном эмоциональном возбуждении нисходящие гипоталамические влияния не ограничиваются одним из отделов вегетативной нервной системы, вследствие чего как симпатические, так и парасимпатические реакции ярко выражены.
Поясная извилина, обладая обширными двусторонними связями со многими подкорковыми структурами, выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в эмоциональную реакцию, а также является рецептивной областью эмоциональных переживаний.
Важную роль в обеспечении эмоций играет ретикулярная формация ствола мозга. Особый ее отдел – голубое пятно – имеет отношение к пробуждению эмоций. От голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры идут нервные пути, по которым пробудившаяся эмоциональная реакция широко распространяется по всем структурам мозга.
Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной долям коры головного мозга.
Электрическая стимуляция миндалины вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения.
Поражение лобных долей коры ведет к глубоким нарушениям эмоциональной сферы: развивается эмоциональная тупость, и растормаживаются низшие эмоции и влечения. Высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями и творчеством, нарушаются. Наблюдаются изменения в настроении – от эйфории до депрессии, утрата способности к планированию, апатия. При повреждении височных долей мозга изменяется эмоционально-аффективное поведение. Человек становится либо необузданно агрессивным, либо апатичным и безразличным ко всему окружающему. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации и выразительность речи у человека.
В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. Временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере «правополушарного человека» в сторону отрицательных эмоций. Настроение его ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение таким же способом правого полушария вызывает противоположный эффект – улучшение эмоционального состояния. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под влиянием алкоголя, связано с его преимущественными воздействиями на правое полушарие мозга.
Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария, оно ухудшается при его поражении. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознание эмоциональной окраски голоса.
Таким образом, левое полушарие ответственно за восприятие и экспрессию положительных эмоций, а правое – отрицательных.
Успехи в развитии нейрохимии привели к представлению, что возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Установлена определенная зависимость между модальностью эмоций и нейрохимическими процессами в мозговых структурах. Так, чувство страха связывают с повышением уровня норэпинефрина, а также дефицитом гамма-аминомасляной кислоты и серотонина в миндалевидном комплексе. Агрессия наблюдается при избытке серотонина в латеральном гипоталамусе и недостатке серотонина в лимбической системе. К развитию чувства удовольствия причастны базальные ганглии с участием дофамина, а также такие биологически активные вещества, как эндорфины. Панические атаки, генерализированная тревога, фобии (страхи) отмечаются при дефиците гамма-аминомасляной кислоты и серотонина. С ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека поднимается, а его истощение вызывает состояние депрессии. Один и тот же гормон (медиатор) в зависимости от обстановки может вызывать различные переживания. В частности, и гнев, и эйфория связаны с адреналином.
Было бы очень большим упрощением связывать определенный вид эмоций с каким-либо конкретным медиатором, гормоном или другими биологически активными веществами. По всей видимости, специфичность структур в сочетании с нейрохимической специфичностью, разнообразной афферентацией, мнестическими и эвристическими процессами и порождает множество чувств, переживаний, настроений и других проявлений эмоций. Имеющиеся данные позволяют предположить, что мозг располагает специальной системой, которая, по существу, является биохимическим анализатором эмоций. Этот анализатор, по-видимому, имеет свои рецепторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения.