Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность устранения тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. Корковое торможение, одинаковое во всех случаях по своей сущности, принято различать в зависимости от условий его возникновения.
По И.П. Павлову, различают две формы коркового торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
Безусловное торможение является врожденным, не требует специальной выработки, достаточно устойчиво; причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса. Оно быть внешним и запредельным.
Внешнее торможение возникает сразу в ответ на действие нового, постороннего раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Ориентировочный рефлекс тормозит текущий условный рефлекс. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый им ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой раздражитель называется гаснущим тормозом. Человек постоянно испытывает действие различных гаснущих тормозов, на которые сначала он обращает внимание, а потом перестает их замечать.
Механизмы гаснущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной формации.
Другой вид внешнего торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения. Так, пищевой рефлекс воробья, клюющего зерно, сразу затормозится оборонительным при виде подкрадывающейся кошки. К постоянным тормозам относятся раздражения от переполненных внутренних органов (мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители. Эти раздражители имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условно-рефлекторная деятельность затормаживается.
Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?». Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории не удавалось получить слюноотделения
на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в кору больших полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую.
Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром, который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован из физики) противоположное состояние - торможение, в зону которого и попа дет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное торможение - животное не реагирует на свет слюноотделением (рис. 10).
Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции (вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения). Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям.
Итак, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс. Однако, если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное не может привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния животного, фоне которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое возбуждение и т.д.
Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что организм сосредоточивает свою деятельность на наиболее важных в данный момент событиях, задерживая реакции на второстепенные.
Запредельноеторможение отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Необходимо отметить, что запредельное торможение возникает под действием не только сверхсильных физических, но чаще – информационных раздражителей. Крайним случаем этого вида торможения является состояние оцепенения, ступора – полной неподвижности и ареактивности, которое может развиться под влиянием тяжелого эмоционального потрясения.
Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а, следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.
Условное торможение, в отличие от безусловного, развивается внутри условно-рефлекторной дуги, т.е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает лишь при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени. Основные характеристики условного торможения:
1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя.
2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин.
3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.
4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал.
5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные, стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем вновь сформированные.
И.П. Павлов подразделяет условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, и запаздывательное.
Угасательное торможение развивается, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления приводят к постепенному исчезновению условно-рефлекторной реакции. Процесс угасания зависит от прочности условного рефлекса, силы условного раздражителя, физиологической силы подкрепляющего рефлекса, силы тормозных процессов и частоты повторения сигнала без подкрепления. Угасательное торможение подавляет потерявшие свое значение, бесполезные временные связи. Однако они не уничтожаются, а лишь затормаживаются, и в этом можно убедиться, сняв торможение приемами растормаживания, о котором речь пойдет ниже.
Дифференцировочное торможение вырабатывается в результате неподкрепления раздражителей, близких по физической характеристике к под-крепляемому сигнальному раздражителю. Оно делает возможным различение положительного, подкрепляемого сигнала и отрицательных, дифференцировочных. Свойства дифференцировочного торможения:
1. Чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкрепляемый) выработать торможение.
2. Степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом.
3. При повышении возбудимости коры больших полушарий выработка этого вида торможения затрудняется.
4. Дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных стимулов среды.
Дифференцировочное торможение способствует концентрации процесса возбуждения, благодаря чему происходит специализация условных рефлексов. Тонкая дифференцировка сходных сигналов вырабатывается с трудом, вызывая иногда уменьшение величины или даже исчезновение условных рефлексов, возникновение сноподобных состояний и пр. Выработка дифференцировочного торможения лежит в основе анализа (различения) близкородственных раздражителей. Выработка условных рефлексов улучшает аналитические способности мозга. Так, если человеку на ладонь вытянутой руки положить сначала грузик весом 30 г, а затем – в 31 г, то человек не ощущает разницы в массе грузиков. Но если грузик массой в 30 г подкреплять слабым электрическим током, то есть сделать его сигналом условного оборонительного рефлекса, то человек очень четко анализирует различие между грузиками. Дифференцировочное торможение составляет основу аналитической (различительной) деятельности мозга, в связи с чем организм, обитающий в сложных условиях окружающей среды, из большого числа раздражителей может выделить наиболее значимые. Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.
Условный тормоз – это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и дополнительного индифферентного раздражителей не подкрепляется. Дополнительный раздражитель, называемый условным тормозом, постепенно приобретает самостоятельное тормозное значение и начинает тормозить условный рефлекс не только на привычный условный раздражитель, но и на другие сигналы, с которыми до этого никогда не сочетался. Условный тормоз в какой-то степени становится аналогом слова «нельзя», что способствует выработке навыков запрета. Свойства условного тормоза:
1. Он легче вырабатывается, если к слабому положительному раздражителю присоединить сильный дополнительный.
2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы.
3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может превратиться в условный раздражитель второго порядка, т.е. выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.
4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.
5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и безусловное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз) и, наконец, в условный тормоз.
Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый (раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то есть сочетание метронома со светом или один метроном не будут сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем.
Запаздывательноеторможение (торможение запаздывания) характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действии условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2–3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывательного торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Первый период после действия условного раздражителя называется недеятельной фазой условного рефлекса (реакция тормозится). По истечении определенного времени торможение условного рефлекса прекращается и сменяется возбуждением – деятельная фаза условного рефлекса. Адаптивное значение запаздывательного торможения состоит в тонком анализе времени раздражителя; условный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкрепления. Свойства запаздывательного торможения:
1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.
2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.
3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условного раздражителя, тем легче выработать запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2–3 минуты, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно.
Хотя запаздывательное торможение и отличается от других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его лежит неподкрепление определенного периода действия условного сигнала.
Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных, что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников. Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и безусловнорефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически оправдана, поскольку преждевременная выработка например, желудочного сока, содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-кишечном тракте.
Подводя итог, можно заключить, что значение условного торможения для высшей нервной деятельности очень велико: оно позволяет избежать множества биологически нецелесообразных реакций в условиях изменяющейся окружающей среды, играет существенную роль в процессах обучения, способствует оптимальному, а не избыточному проявлению условных рефлексов, экономит силы организма.