Для того, чтобы адекватно реагировать на постоянно изменяющиеся условия среды, организм должен постоянно получать неискаженную информацию о характере изменений. Эту работу осуществляют специальные образования – сенсорные системы.
Сенсорные системы представляют собой систему входа информации в мозг и анализа этой информации. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа).
На протяжении столетий то, что называется сейчас сенсорными системами, называлось органами чувств. Но это не одно и то же. В современном понимании органами чувств называются периферические отделы сенсорных систем. Кроме того, орган чувств – это анатомически обособленное структурное образование, предназначенное для выполнения определенной физиологической функции. А сенсорная система – это понятие более функциональное. Синонимом понятия «сенсорная система» является понятие «анализатор», которое ввел в физиологию И.П. Павлов в 1909 г.
По Павлову, анализатор включает три составные части:
· периферический отдел – воспринимающие нервные окончания – рецепторы;
· проводниковый отдел – отходящие от рецепторов нервные волокна, ведущие в центральную нервную систему;
· центральный отдел – корковый центр, где происходит высший анализ поступающей информации и формируется ответная реакция организма на стимул;
Современные исследования показали, что такая схема является слишком упрощенной. На самом деле между рецептором и корковым концом анализатора имеется большое число промежуточных звеньев (ядра продолговатого, среднего мозга и таламуса), которые не просто являются пассивными переключателями сенсорной информации, а осуществляют функцию ее поэтапной переработки. Кроме того, вышележащие уровни сенсорных систем могут оказывать регулирующее влияние на нижележащие. Поэтому можно считать понятия «сенсорная система» и «анализатор» синонимами только с учетом этих корректив. На сегодняшний день термин «сенсорная система» является более приемлемым.
В соответствии с современными представлениями, сенсорные системы – это специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы (сенсорные органы, или органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки центральной нервной системы, сгруппированные вместе (сенсорные центры). Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр (ядро) и осуществляется переключение нервных волокон, образует уровень сенсорной системы. После переключения нервный сигнал по аксонам клеток сенсорных ядер передается следующим уровням, вплоть до коры головного мозга – экранной структуры, где находятся первичные проекционные зоны анализатора (по Павлову – корковый конец анализатора), окруженные вторичными сенсорными и ассоциативными полями коры. Кроме ядерных образований во всех отделах мозга, а особенно в коре больших полушарий, имеются нервные клетки, не сгруппированные в ядра (так называемые диффузные нервные элементы).
Сенсорная физиология является составной частью физиологии человека. Она изучает процессы переработки информации о тех событиях и изменениях, которые произошли в окружающем мире и внутренней среде организма.
Задачей сенсорной физиологии является изучение конструкции и организации сенсорных систем, принципов кодирования сенсорной информации, закономерностей преобразования действующего стимула в ощущение.
Предмет сенсорной физиологии составляют три вопроса:
1. Каким образом энергия сенсорного стимула, имеющая различную физическую и химическую природу, порождает универсальный нервный код – потенциал действия?
2. Каким образом в упорядоченности нервных импульсов кодируется информация о разных физико-химических параметрах раздражителя, как происходит ее передача и перекодирование на разных уровнях сенсорной системы?
3. Каким образом многообразие нервных импульсов порождает многообразие психических переживаний – ощущений и восприятий?
Методы исследования в сенсорной физиологии
Сенсорная физиология использует в основном те же методы, что и физиология центральной нервной системы, и физиология высшей нервной деятельности.
1. Анатомо-морфологический и гистологический методы используются для изучения структуры, конструкции сенсорных систем. Анатомо-морфологический метод позволяет изучить строение отдельных образований нервной системы, участвующих в сенсорных процессах, а также установить анатомические связи между отдельными звеньями анализаторов. Гистологический метод изучает особенности микроструктуры рецепторов и центральных образований анализатора, характер межнейронных связей в различных его отделах.
2. Нейрофизиологический и психофизиологический методы являются наиболее распространенными и перспективными в сенсорной физиологии. Они основаны на регистрации электрофизиологических реакций различных отделов нервной системы при протекании в организме разнообразных сенсорных процессов. Это может быть:
1) регистрация суммарной электроэнцефалограммы;
2) регистрация вызванных потенциалов, возникающих в локальных участках мозга при действии сенсорных стимулов;
3) исследование активности одиночных нейронов с помощью микроэлектродной техники.
Психофизиологический метод помимо регистрации электрических процессов изучает также субъективные процессы, отражающие механизмы декодирования информации и формирования субъективного образа на основе действующего раздражителя.
3. Условно-рефлекторный метод. В его основе лежит оценка информативной значимости сенсорного раздражителя по скорости образования, устойчивости и прочности условных рефлексов. Метод дает очень ценные сведения по физиологии сенсорных систем различных животных, особенно в сравнительном аспекте. В последнее время часто применяется в сочетании с электрофизиологическими методиками.
4. Психофизический метод используется при проведении исследований на человеке, у которого можно получить вербальный ответ по поводу субъективных ощущений, возникающих при действии сенсорного стимула (что невозможно в исследованиях на животных). Кроме вербального отчета, испытуемый может отвечать на стимул какой-либо инструментальной реакцией в соответствии с условиями эксперимента.
Психофизические методы широко используются в сенсорной физиологии в различных модификациях. Это методы определения абсолютных и дифференциальных порогов, адаптометрические методы; методы, определение остроты и поля зрения, порогов цветоощущения и др.
К психофизическим методам также относятся некоторые клинические пробы, которые используются для диагностики нарушений чувствительности.
В основе любого психофизического метода лежит соотношение физических параметров сенсорного стимула, которые можно измерить, с соответствующими им субъективными величинами. Эти субъективные величины можно представить на условной шкале. Могут быть грубые градации – «вижу – не вижу», «больше – меньше», «громче – тише», либо тонкая количественная оценка субъективных ощущений.
5. Нейропсихологический метод основан на изучении физиологической роли различных структур центральной нервной системы в сенсорных процессах. Наиболее распространенная методика – разрушение каких-либо отделов анализатора у животных, коагуляция, холодовое или химическое воздействие на нейроны. О нарушении сенсорных функций после такого разрушения судят по поведенческим реакциям или выпадению условных рефлексов.
Другой метод, распространенный в нейропсихологии, но редко используемый в физиологии – метод электрической стимуляции. В редких случаях, в соответствии с клиническими показаниями, его применяют при проведении исследований на человеке. При этом можно получить словесный ответ о возникающих при стимуляции субъективных ощущениях. Большое значение этот метод имеет для выявления расстройств у больных, перенесших нейрохирургические операции с удалением тех или иных структур головного мозга.
Наиболее полную информацию о работе сенсорных систем можно получить только при использовании комплексного подхода с применением различных методов исследования.
6. Метод моделирования и протезирования сенсорных функций. Моделирование позволяет изучить на искусственно созданной модели взаимодействие элементов сенсорной системы. Протезирование позволяет практически проверить истинность знаний о строении и функциях сенсорных систем.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Объяснитe разницу между понятиями «орган чувств», «анaлизатор» и «сенсорная система»?
2. Что является предметом изучения сенсорной физиологии, и каковы ее задачи?
3. Укажите преимущества и недостатки отдельных методов исследования сенсорных систем?