Строение сетчатки

Сетчатка – с нейроанатомической точки зрения – высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Она состоит из нескольких слоев клеток, выполняющих разные функции. Несколько упрощенно строение светочувствительного и проводящего аппарата сетчатки можно представить в виде следующей схемы (рис. 2).

Наружный слой сетчатки, плотно примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке, образован пигментными клетками, содержащими пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов – колбочек и палочек, которые повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные сегменты спрятаны в промежутках между клетками пигментного слоя. Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Рис. 2. Строение сетчатки: 1 – палочка; 2 – колбочка; 3 – карликовый биполяр; 4 – палочковый биполяр; 5 – плоский биполяр; 6 – горизонтальная клетка; 7 – амакриновая клетка; 8 – ганглиозная клетка; 9 – пигментный эпителий; 10 – мюллерова клетка (глия).

Палочки и колбочки отличаются функционально: палочки реагируют на свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности, а колбочки функционируют при ярком свете и обеспечивают восприятие цвета. Фоторецепторы содержат зрительные пигменты, которые по своей природе являются белками. В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках – пигменты иодопсин, хлоролаб и эритлаб, необходимые для цветового зрения. Свет, попадая на сетчатку, вызывает разложение пигмента. Эти химические преобразования сопровождаются изменением потенциала на мембране рецептора, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Таким образом, функция рецепторов сводится к преобразованию энергии квантов света в электрическую энергию ответа клетки.

На сетчатке каждого глаза около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек – всего около 130 млн. фоторецепторов. Они распределены по сетчатке неравномерно: чем ближе к периферии, тем больше палочек, чем ближе к центру, тем больше колбочек, наконец, в самом центре сетчатки напротив зрачка располагаются только колбочки. Эта область называется желтым пятном или центральной ямкой. Здесь плотность колбочек составляет 150 тысяч на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области желтого пятна острота зрения максимальна.

Центральная часть сетчатки представлена биполярными клетками, имеющими по два относительно длинных отростка, одним из которых они контактируют с фоторецепторами, другим – с ганглиозными клетками сетчатки, которые, в свою очередь, составляют ее внутреннюю часть. Ганглиозные клетки обладают круглыми рецептивными полями с четко выраженными центром и периферией. Размеры центральной части и периферической каймы могут изменяться в зависимости от освещенности. Если центр возбуждается при попадании света на сетчатку, то периферия при этом тормозится. Может быть и обратное соотношение. Ганглиозные клетки имеют как палочковые, так и колбочковые рецептивные поля. В последнем случае центр и периферия рецептивного поля возбуждается (или тормозится) определенным цветом. Например, если в ответ на предъявление красного цвета центр возбуждается, то периферия будет тормозиться. Такие комбинации могут быть самыми разнообразными. Ганглиозные клетки в отличие от других элементов сетчатки способны генерировать потенциалы действия, направляющиеся по нервным волокнам к центральным структурам мозга.

Ганглиозные клетки являются выходными элементами сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, который пронизывает сетчатку в противоположном направлении и входит в полость черепа. В месте вхождения в сетчатку волокон зрительного нерва фоторецепторы отсутствуют; эта область получила название слепого пятна.

Таким образом, фоторецепторы, биполяры и ганглиозные клетки представляют собой три последовательных звена переработки зрительной информации.

На уровне между рецепторами и биполярами имеются специализированные клетки с горизонтальным расположением отростков, которые регулируют передачу возбуждения от рецепторов к биполярам и носят название горизонтальных. Между биполярами и ганглиозными клетками, располагаясь как бы симметрично горизонтальным, находятся амакриновые клетки, которые «управляют» передачей электрических сигналов от биполяров к ганглиозным клеткам. На теле амакриновых клеток заканчиваются центробежные волокна, несущие возбуждение из ЦНС. Горизонтальные и амакриновые клетки обеспечивают латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки, ограничивая распространение зрительного возбуждения внутри нее.

В заключение следует отметить, что сетчатка как система позволяет выделять такие характеристики светового сигнала, как его интенсивность (яркость), пространственные параметры (размер, конфигурация). Рецептивные поля, построенные по принципу антагонистических отношений центра и периферии, позволяют оценивать контрастность и контуры изображения, а также оптимальным образом выделять полезный сигнал из шума.