Физиология системы кожной чувствительности

Механорецепция. Механорецепторы кожи реагируют как на статическое (прикосновение и давление) так и на динамическое (вибрация) воздействие. По структурным особенностям и месту локализации выделяют несколько видов механорецепторов (рис. ).

Свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, которые идут вдоль мелких кровеносных сосудов. Расположены в дерме и нижних слоях эпидермиса на волосистых участках кожи. Могут образовывать горизонтальные разветвления, а также формируют нервные сплетения в волосяных мешочках (рецепторы волосяных фолликулов). Обеспечивают чувствительность волос к прикосновению.

Диски Меркеля образованы свободными нервными окончаниями совместно с модифицированными эпителиальными структурами. Расположены наиболее поверхностно, локализованы в нижних слоях эпидермиса на участках кожи без волосяного покрова. Являются датчиками давления.

Тельца Мейсснера – инкапсулированные рецепторы прикосновения, расположенные в сосочковом слое дермы. Локализуются в участках кожи, лишенных волосяного покрова (кожа пальцев, ладоней, подошвенных поверхностей).

Тельца Пачини располагаются в нижних слоях дермы и подкожной клетчатке (наиболее глубоко расположенные кожные рецепторы). Состоят из немиелинизированного нервного окончания и многослойной пластинчатой капсулы. Являются виброчувствующими рецепторами.

Колбы Краузе – сферические образования, окруженные капсулой, внутри которых нервные волокна образуют сложную систему переплетений. Локализованы в дерме и подкожной клетчатке у основания сухожилий на участках кожи без волосяного покрова. Осуществляют рецепцию локальных изменений давления и растяжения.

Кроме перечисленных видов в волосистых участках кожного покрова поверхностно расположены тактильные диски, а в толще дермы заложены тельца Руффини, которые являются рецепторами давления.

Рис. 7. Схема строения механорецепторов и их расположения на не покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи: 1 – тельце Мейсснера; 2 – диски Меркеля; 3 – тельце Пачини; 4 – рецептор волосяного фолликула; 5 – тактильный диск; 6 – окончание Руффини.

Большинству кожных механорецепторов присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам стимуляции, однако некоторые виды являются полимодальными и отвечают не только на механические, но также на температурные и болевые раздражения.

Непосредственной причиной возбуждения рецепторов является деформация нервного окончания при действии механического раздражителя. Способность кожных рецепторов воспринимать те или иные механические воздействия в значительной мере определяется скоростью их адаптации к раздражителю. По этому критерию различают медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля и тельца Руффини), быстро адаптирующиеся (тельца Мейсснера и рецепторы волосяных фолликулов) и очень быстро адаптирующиеся (тельца Пачини).

Медленно адаптирующиеся отвечают на стимул длительным тоническим ответом (в течение нескольких секунд) даже в том случае, когда давление поддерживается долгое время на одном уровне. Эти рецепторы являются датчиками интенсивности, и величина их ответа зависит от величины приложенного усилия. Быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости изменения усилия; они кодируют информацию не столько об абсолютном уровне интенсивности, сколько о характере ее изменения во времени. Наконец, очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют на стимул по фазическому типу только одним–двумя импульсами. Адекватным стимулом для этих рецепторов является вторая производная по времени от глубины прогиба кожи, т.е. ускорение ее смещения.

Особое место среди механорецепторов занимают свободные нервные окончания, связанные с безмякотными нервными волокнами. Эти рецепторы являются высокопороговыми и мало изменяют ответ при изменении интенсивности стимула (по крайней мере, они позволяют различать не более двух уровней интенсивности). Такая грубая «настройка» рецепторов позволяет предполагать, что они являются пороговыми датчиками, которые сигнализируют только о наличии стимула в данном месте кожи. Кроме того, они могут принимать участие в передаче информации о слабых механических стимулах, движущихся по коже (например, о ползущем насекомом).

При механических воздействиях на кожу, по-видимому, одновременно возбуждаются несколько типов рецепторов, которые в совокупности дают информацию о различных свойствах стимула – его локализации, интенсивности, изменении интенсивности во времени и т.д.

Пороги ощущения для большинства механорецепторов достаточно малы. Так, для телец Пачини уровень абсолютного порога соответствует прогибу кожи приблизительно на 10^{-4 см. С другой стороны, пространственные пороги различения значительно варьируют (более чем на порядок) для разных участков тела. Пространственная разрешающая способность тем выше, чем больше плотность рецепторов на данном участке тела. Такой особенностью обладают наиболее информативные участки кожи. Максимальной пространственной разрешающей способностью (минимальными порогами) обладают кончик языка, губы, ногтевые фаланги пальцев, меньшей – кожа лица, ладони, и, наконец, наименьшая чувствительность наблюдается у кожи спины, живота, груди. Наиболее важные в информативном отношении участки кожи имеют и большую площадь представительства в соматосенсорной коре.}