Рецепторы. Рецепторы мышечных веретен возбуждаются только при пассивном растяжении мышцы, но не при ее активном сокращении.Импульсация от мышечных веретен зависит не только от длины мышцы (степени ее растяжения), но и от скорости изменения длины. Поэтому мышечные веретена в целом могут рассматриваться как датчики длины (положения) и скорости изменения натяжения мышцы.
Рецепторы сухожилий подвергаются воздействию как при пассивном растяжении, так и при активном сокращении мышцы, следовательно, дают поток импульсации и в том и в другом случае. Центральные же отделы проприоцептивной системы дифференцируют информацию о движении в зависимости от того, поступают ли импульсы только от рецепторов сухожилий или одновременно от сухожилий и мышечных веретен.
Суставные рецепторы, как правило, расположены внутри суставной сумки таким образом, что сгибание в суставе растягивает их (возбуждение рецептора), а разгибание сжимает (торможение). Частота импульсации рецептора зависит от двух переменных – скорости изменения суставного угла и величины изменения суставного угла. Таким образом, частота разряда отражает как положение сустава по окончании движения, так и скорость движения.
В суставных сумках очень подвижных суставов, имеющих много степеней свободы, есть рецепторы избирательно чувствительные к вращению, отведению, приведению и т. д. У отдельных суставных рецепторов довольно узкий рабочий диапазон, т. е. на малые изменения угла приходится большая часть рабочей характеристики; такие рецепторы регистрируют положение сустава с большой точностью. Динамические диапазоны разных рецепторов в значительной степени перекрываются.
Центральные отделы. На уровне спинного мозга посредством так называемой гамма-моторной системы осуществляются наиболее простые двигательные рефлекторные реакции. Гамма-моторная система устроена по принципу обратной связи. Импульсация от мышечных рецепторов переключается непосредственно на мотонейроны, вызывающие сокращение данной мышцы, и через тормозную клетку Реншоу – на мотонейроны мышцы-антагониста, вызывая ее торможение. Таким образом, возникает четко координированная работа мышц. Считают, что автоматизированные заученные движения (в частности локомоция) могут в значительной мере определяться работой гамма-моторной системы. В то же время более сложные, координированные движения, вовлекающие в определенной последовательности различные группы мышц, требуют необходимого участия вышележащих нервных структур.
Особенностью таламического и в еще большей степени – коркового звена проприоцептивной сенсорной системы является высокая степень интеграции сенсорного потока. На одни и те же нейроны (в частности – пирамидные клетки моторной коры) конвергируют афферентные входы не только от кожных и проприорецепторов, но и проекции от зрительных, слуховых, вестибулярных и других структур. Это вполне понятно, т. к. целенаправленная двигательная активность предусматривает поступление информации не только о состоянии рабочего органа, но и о сиюминутном состоянии внешней среды.
Большую роль в интеграции проприоцептивной информации и информации от других сенсорных систем играет и теменная ассоциативная область коры, где формируется интегральная «схема тела» и возникает целостное представление о положении собственного тела в окружающей среде, о том, как вписывается организм в пространственные связи и отношения внешнего мира.
Таким образом, проприоцептивная система в максимальной степени сочетает в себе сенсорные и моторные компоненты поведения и является наиболее ярким подтверждением тезиса об активности восприятия.