Реальная возможность оценки степени хаотичности некоторых систем возможна в сравнении их частей в пределах одного организма: у радиально симметричных - в разных антимерах, у билатерально симметричных - на правой и левой половинах тела, у метамерных - в разных метамерах. Главное условие подобных сравнений - морфологическая и функциональная тождественность сравниваемых частей. В предыдущих главах в качестве моделей нами были выбраны и рассмотрены медуза Aurelia aurita и личинки поденки ….. Как говорилось выше, в эволюции сцифоидных медуз наблюдается усиление проявлений хаотичности и, как следствие, флуктуирующей асимметрии.Для исследования неизбежной и неустранимой вариабельности квазифрактальных структур необходимо сравнение их паттернов в симметричных (квазисимметричных) частях одного организма, т.е. клона клеток с исходно идентичным геномом. Для такого рода исследований бронхиальное древо легких и другие квазифрактальные структуры организма млекопитающих не вполне пригодны ввиду генетически программируемых морфологических различий правой и левой сторон организма. В качестве модельных объектов были использованы гастро-васкулярная система сцифомедузы Aurelia aurita и жаберная трахейная система личинок поденки Siphlonurus immanis (Исаева и др., 2001). Обе эти системы представлены ветвящимися эпителиальными каналами, располагающимися в одной плоскости - зонтика медузы или жаберного листка личинки насекомого, и тем самым очень удобны для анализа.
У Aurelia aurita принято различать три типа радиальных гастроваскулярных каналов: 8 простых адрадиальных каналов, 4 ветвящихся перрадиальных канала (располагаются в той же плоскости, что и ротовые
лопасти и впадают в ротовую полость) и 4 ветвящихся интеррадиальных канала (впадают в гастроциркулярные каналы, окаймляющие боковые поверхности желудочных карманов). Жидкость с пищевыми частицами из желудочных (точнее, гастрогенитальных) карманов поступает в адрадиальные каналы, а затем в кольцевой канал. Из кольцевого канала жидкость собирается в перрадиальные и интеррадиальные каналы, из которых она в конечном итоге попадает в ротовую полость (Southward, 1955). В гастроваскулярных каналах происходит внутриклеточное пищеварение.
Гастро-васкулярная система сцифомедузы выполняет функции транспорта питательных и экскретируемых веществ, а также половых продуктов; у A. aurita принято различать три типа радиальных гастро-васкулярных каналов: 8 неветвящихся адрадиальных, 4 ветвящихся перрадиальных и 4 ветвящихся интеррадиальных. Все четыре сектора (антимера) медузы, обладающей радиальной 4-лучевой симметрией, функционально и морфологически эквивалентны. Наиболее пригодны для анализа так называемые перрадиальные каналы, каждый из которых имеет один общий ствол, расположенный между желудочными карманами (рис. ).
С целью контрастирования каналов гастро-васкулярной системы в нее вводили какой-либо краситель (например, эозин); затем медузу высушивали на фильтровальной бумаге, в результате чего система каналов становилась плоским изображением, которое можно сканировать и затем обрабатывать на компьютере (рис. ).
Биологические фрактальные паттерны поддаются точной количественной оценке путем представления ветвящихся структур в виде стандартных детерминистических фрактальных деревьев; нормализованные таким образом перрадиальные каналы одной особи Аурелии изображены на рис. 1 б. Проведена количественная таксономия ветвей с применением модифицированного метода Токунага [10] и последующим построением соответствующих матриц, что дало нам возможность оценки упорядоченности либо хаотичности паттерна.
Рис. . Окрашенная гастро-васкулярная система медузы
Рис. . Перрадиальные каналы медузы, представленные в виде стандартных дихотомически ветвящимхся фракталов
У всех исследованных особей найдены значительные вариации характера ветвления этих каналов в пределах организма; ни разу не обнаружено полностью идентичных картин квазифрактального ветвления каналов. На представленной матрице (Табл. 1) дано суммарное число ветвей второго - восьмого рангов (N 2 - N 8) раздельно для левой (л) и правой (п) половин каждого из четырех перрадиальных каналов (I – IV) трех особей A. aurita, обозначенных буквами А, Б и В (ветвление перрадиальных каналов особи А изображено на рис. ).
Очевидно, что первые два дихотомические ветвления протекают совершенно стереотипно, третий шаг ветвления, как правило, тоже стереотипен, однако иногда дает «сбои»; после четвертой бифуркации упорядоченность, т.е. регулярность и повторяемость ветвления утрачивается, и паттерн ветвления становится хаотичным. Итак, граница между порядком и хаосом в структурной организации каналов как в пределах одного организма (клона клеток с исходно идентичным геномом), так и у различных особей медузы пролегает на уровне ветвей ранга N 4 - N 5.
Таблица 1
А Б В
I л п II л п III л п IV л п I л п II л п III л п IV л п I л п II л п III л п IV л п
N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
N 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ПОРЯДОК
N 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
N 4 4 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 0 -------------
N 5 4 4 6 4 8 6 8 6 6 6 6 6 8 8 6 6 8 6 6 8 8 6 0 0
N 6 8 4 2 2 8 2 4 6 8 6 4 4 4 4 8 8 10 4 6 2 2 4 0 0 ХАОС
N 7 4 2 0 2 0 0 0 0 6 2 6 0 6 0 2 4 4 2 2 0 0 2 0 0
N 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
Такой же сценарий перехода от порядка к хаосу наблюдался у всех исследованных нами особей Aurelia aurita. Заметим, что при использовании примененного подхода мы игнорируем дополнительные, индивидуальные для каждого канала, различия характера ветвления, зависящие от кривизны ветвей, их линейных и угловых размеров, а также таких топологических характеристик как анастомозы ветвей - в реальности хаотизация паттерна ветвления проявляется раньше и в большей мере.
Вероятно, в ходе морфогенеза ветвящихся каналов медузы проявляется универсальный сценарий перехода от порядка к хаосу с нарастанием неупорядоченности по мере прохождения последовательных шагов ветвления как каскада бифуркаций.
По мере роста медузы и появления различий характера ветвления каналов происходит и нарушение радиальной симметрии медуз. Вследствие нарастания морфологической нерегулярности и вариабельности квазифрактальной структуры радиальных каналов элементы диссимметрии в организации гастро-васкулярной системы усиливаются в ходе онтогенеза Аурелии.
Таким образом, ами выявлены элементы хаоса в морфологической организации ветвящихся каналов гастро-васкулярной системы сцифомедузы Aurelia aurita: стереотипными оказались лишь первые два - три шага ветвления, тогда как в ходе дальнейшего квазифрактального морфогенеза каналов реализуется сценарий перехода от порядка к хаосу с нарастанием неупорядоченности по мере прохождения последовательных шагов дихотомического ветвления (бифуркаций). По-видимому, у Аурелии под строгим генетическим контролем находятся начальные, самые общие черты фрактальной структуры гастро-васкулярной системы на ранних этапах ее морфогенеза: 4-лучевая симметрия, образование 8 неветвящихся каналов и 8 ветвящихся, а также первые два ветвления каналов. Дальнейший же квазифрактальный морфогенез каналов детерминируется менее жестким образом, оказываясь лабильным, хаотизированным.
Мы полагаем, что отсутствие жесткой детерминации конечных этапов ветвления каналов гастро-васкулярной системы медузы служит фактором, обеспечивающим возможность адаптации к среде - изменяющейся, хаотизированной, непредсказуемой. Не только у медузы, но и у высших представителей животного мира [4] конечные этапы фрактального морфогенеза эпителиальных каналов получают определенную степень свободы, что может обеспечить пластичность адаптивных реакций на непредсказуемые изменения внешнего окружения, в частности, регенерацию после повреждений. Ранее нами было показано, что фрактальная самоорганизация клеток может служить механизмом реализации адаптивных реакций клеточных систем [11]. Системы с хаотической динамикой морфогенеза обладают большей гибкостью и большей устойчивостью к возмущениям - поэтому хаотический режим , дающий определенную степень свободы, автономности клеточных и тканевых систем, адаптивен.
ПОДПИСИ К РИСУНКУ И ТАБЛИЦЕ
Рис. 1 Ветвление перрадиальных каналов медузы
Aurelia aurita:
натурная картина (а), представленная в виде
стандартных фрактальных деревьев (б)
Табл.1. Переход от порядка к хаосу в структурной
организации четырех ветвящихся каналов
трех особей Aurelia aurita
(обозначения и пояснения в тексте)
Важнейшей особенностью процесса ветвления каналов гастро-васкулярной системы является его пластичность и динамичность в процессе всего онтогенеза. В ходе дальнейшего морфогенеза неупорядоченность и вариабельность ветвления каналов приводит к хаотизации паттернов, причем весьма отчетливо выявляется граница между упорядоченностью и хаосом в структурной организации ветвящихся каналов (Исаева и др., 2001). Нарастающая хаотизация ветвления каналов гастро-васкулярной системы медузы - частное проявление универсального сценария перехода от порядка к хаосу с появлением случайных малых флуктуаций, умножающихся и усиливающихся в ходе морфогенеза.
Отсутствие жесткого генетического контроля ветвления каналов гастро-васкулярной системы, вероятно, обеспечивает пластичность этой системы и возможность ее адаптивных реакций, например, при нарушениях тетрарадиальной симметрии или перестройках после повреждения.