ФРАКТАЛЫ И ХАОС В БИОЛОГИЧЕСКОМ МОРФОГЕНЕЗЕ

Институт биологии моря ДВО РАН

 

 

В.В. Исаева, Ю.А. Каретин,

А.В. Чернышев, Д.Ю. Шкуратов

 

 

ФРАКТАЛЫ И ХАОС

В БИОЛОГИЧЕСКОМ МОРФОГЕНЕЗЕ

 

Владивосток

ББК

Монография состоит из двух частей, первая представляет собой адаптированное для биологов ииллюстрированное изложение основных идей нелинейной науки (нередко называемой синергетикой), включающее фрактальную геометрию, теории детерминированного (динамического) хаоса, бифуркаций и катастроф, а также теорию самоорганизации. Во второй части эти идеи рассматриваются применительно к биологическим системам и биологическому формообразованию; представлены собственные данные о фрактальной структуре и проявлениях хаоса на уровне клеток, надклеточных систем и организма многоклеточных животных.

Предназначено для биологов, интересующихся применением подходов междисциплинарной нелинейной науки в биологии и общими закономерностями процессов самоорганизации в неживых и живых системах.

 

© Дальнаука, Владивосток

СОДЕРЖАНИЕ

 

Введение

Часть 1. Основы синергетического подхода

Фрактальная геометрия

Динамический (детерминированный) хаос

Теория бифуркаций и катастроф

Хаотические фракталы природы

Теория самоорганизации

 

Часть 2. Самоорганизация, фракталы и хаос в биологических системах

Биологическая самоорганизация и моделирование в биологии

Исследования фракталов в биологии

Фрактальный хаос в организации нейронов Фракталы и хаос в организме Фракталы и хаос в морфологии гастроваскулярной системы иедузы Aurelia

Введение

 

К концу XX века сменилась научная парадигма и изменилось научное мировоззрение: произошел переход от классической к нелинейной термодинамике, от топологической теории особенностей – к теории катастроф, от однозначного детерминизма – к теории динамического хаоса, от геометрии Эвклида – к фрактальной геометрии Мандельброта. Мир оказался хаотическим, катастрофическим, непредсказуемым, а классические представления об однозначно детерминированном и предсказуемом мире – разрушенными. В изменившейся картине мира однозначная детерминированность стала частным случаем, а предсказуемость - принципиально ограниченной. В прежние времена механических машин наука рассматривала главным образом устойчивость, равновесие, порядок, замкнутые системы и линейные зависимости, переход же к информационным технологиям привел к появлению новых подходов.

Новая обширная область междисциплинарных исследований, которую принято именовать нелинейной наукой, включает нелинейную термодинамику, теорию катастроф, теорию динамического хаоса и фрактальную математику; здесь появились новые великие имена, грандиозные книги и необозримое множество статей. На рубеже веков возникли новые специализированные журналы (Nonlinear World; Nonlinearity; Journal of Nonlinear Science; Physica D. Nonlinear Phenomena; Chaos; Chaos, Solitons and Fractals; Fractals; International Journal of Bifurcation and Chaos и др.) и множество сайтов в Интернете. Издано немало популярных книг по теории катастроф, о хаосе и фракталах, некоторые из которых переведены на русский язык; эти предметы уже начинают преподавать в школе: книга “Fractals for classroom” (Peitgen et al., 1992) предназначена для учителей математики.

Это междисциплинарное направление исследований нередко именуется синергетикой (от греч. – «согласованное действие») – такое краткое и удачное название дано в конце 60-х годов прошлого века немецким физиком Германом Хакеном; синергетику определяют также как науку о самоорганизации, т.е. самопроизвольном возникновении пространственной и временной упорядоченности в открытых нелинейных системах (открытыми называются системы, обменивающиеся энергией и веществом с окружающей средой, т.е. существующие и развивающиеся в потоке энергии; нелинейное поведение системы математически описывается нелинейными уравнениями). Одновременно появление упорядоченных в пространстве и времени структур в открытых нелинейных системах - спонтанное возникновение порядка из хаоса - изучалось в Бельгии физиком и философом русского происхождения Ильей Пригожиным (1917-2003). Его исследования упорядоченных, «диссипативных» структур, возникающих в неравновесных системах в результате нелинейных процессов, были удостоены в 1977 г. Нобелевской премии по физике. Менее известными широкой публике, но не менее важными в формировании нового научного мировоззрения были работы великих математиков XX века: А. Пуанкаре, А.А. Андронова, А.Н. Колмогорова и др.

Системы, исследуемые нелинейной наукой, обычно называют сложными; их свойства не сводимы к свойствам компонентов и проявляют вновь возникающие, или «эмерджентные» (от англ. emerge - возникать) черты. Биологические системы – сложные системы, понимание которых не редуцируемо к основным законам физики и химии, тем не менее, эти законы выполняют роль ограничителей разнообразия и сложности биологического мира.

В наше время, когда описаны и исследованы сложные явления самоорганизации, перехода от хаоса к пространственно-временной упорядоченности, для биологов было бы неразумным игнорировать данные современной нелинейной науки, ограничиваясь узкопрофессиональным подходом к исследованию своего материала. Выход за эти пределы или хотя бы взгляд в нелинейный мир, широкую область междисциплинарных исследований неизбежно дает лучшее понимание собственных результатов. В России преподавание курсов нелинейной динамики, синергетики, динамического хаоса, фрактальной геометрии проводятся в Московском Физтехе, Московском, Санкт-Петербургском, Дальневосточном, Саратовском, Нижегородском государственных университетах, однако специализированные книги и пособия для биологов практически отсутствуют.

Монография состоит из двух основных частей; первая из них компилятивна и содержит адаптированное для биологов изложение основных идей нелинейной динамики. Вторая часть - обзор применения рассмотренных идей к биологическим системам и моделирования биологических структур и процессов, включающий собственные данные. Книга учитывает психологию большинства биологов, обычно плохо воспринимающих математические формулы: здесь почти нет формул и много иллюстрвций.

 

Часть 1. ОСНОВЫ СИНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПОДХОДА

Фрактальная геометрия

Фрактальная структура образуется путем бесконечного повторения (итерации) какой-либо исходной формы во все уменьшающемся (или увеличивающемся)… Таким образом, фракталы характеризуются самоподобием, или масштабной… Как известно, традиционные геометрические объекты имеют целочисленную размерность: линия одномерна, плоская…

Динамический (детерминированный) хаос

В классической равновесной термодинамике мерой хаоса служила энтропия. Понятие энтропии введено Клаузиусом. Цитируем два первых закона термодинамики… Die Energie der Welt ist konstant (Энергия мира постоянна); Die Entropie der Welt strebt einem Maximum zu (Энтропия мира стремится к максимуму).

Теория бифуркаций и катастроф

 

Современные представления о динамическом, или детерминированном, хаосе неразрывно связаны с теорией бифуркаций и катастроф. Как показано выше, переход к хаосу может быть представлен в виде диаграммы бифуркаций (рис. ).

Математическое описание явлений, связанных с резкими скачками и качественными изменениями картины процесса, дается теориями особенностей и бифуркаций; бифуркации (катастрофы) представляют собой разрывы непрерывности поведения систем, описываемых гладкими (непрерывными) функциями. Катастрофой называется скачкообразное изменение, возникающее в виде внезапного ответа системы на плавное изменение внешних условий. Теория катастроф великого французского математика Р. Тома (R.Thom: 1923-2002) - топологическая формализация, математический язык которой сложен даже для математиков. Теории особенностей, бифуркаций и катастроф великолепно изложены в доступной для понимания биолога и небольшой по числу страниц книге «Теория катастроф» нашего соотечественника В.И. Арнольда, одного из лучших математиков мира. Эти теории описывают возникновение дискретных структур из непрерывных, называемых математиками гладкими.

Итак, источники теории катастроф – теория бифуркаций динамических систем великих математиков А. Пуанкаре (H. Poincare) и А.А. Андронова и топологическая теория особенностей гладких отображений Х. Уитни (H. Whitney). Некоторое представление о топологических особенностях может дать изображение так называемой каустики (от греч. «жгущий»), возникающей при отражении от окружности пучка параллельных лучей (рис. 1) – к примеру, в чашке с жидкостью.

Рис. . Каустика при отражении от окружности пучка лучей

(Брус, Джиблин, 1988)

Топологическая особенность, называемая сборкой, она же бифуркация, элементарная катастрофа, схематически показана на рис. .

Рис. Топологическая особенность (сборка) и ее проекция на плоскость (Брус, Джиблин, 1988)

Термин «бифуркация» (раздвоение, образование вилки) употребляется, как и «катастрофа», для обозначения качественных перестроек различных систем при изменении параметров. Обычный пример катастрофы, бифуркации представляет собой поведение какой-либо упругой конструкции, под воздействием увеличивающейся нагрузки внезапно, скачкообразно переходящей в другое положение (рис. ), причем направление выгиба конструкции предсказать невозможно.

Рис. . Прогиб колонны при превышении критической нагрузки (Малинецкий, 1997)

Графически бифуркация изображена на рис. 4: система имеет одно решение, одно значение в каждой точке - до точки бифуркации, после чего появляется выбор между двумя возможными решениями.

Рис. . Графическое представление бифуркации (катастрофы)

В самых разнообразных системах при изменении значения «управляющей» переменной система уходит от равновесия, достигая порога устойчивости. Это критическое значение называется точкой бифуркации; в точке бифуркации у системы появляется «выбор», в котором неизбежно присутствует элемент случайности с невозможностью предсказать выбор траектории эволюции системы.. Последовательность бифуркаций во времени описывает морфологию поведения системы (рис. ).

Рис. . Примеры последовательностей бифуркаций (Малинецкий, 1997)

Помимо понятия элементарной катастрофы-бифуркации Р. Том (1970) ввел также представление об обобщенной, или глобальной катастрофе, подобной фазовому переходу.

Теория катастроф указывает некоторые общие черты явлений скачкообразного изменения режима разнообразных систем в ответ на плавное изменение внешних условий: сочетание случайности и необходимости, детерминизма и непредсказуемости, возможность выбора из нескольких решений вблизи точки бифуркации, неожиданно сильного отклика на слабое воздействие (и наоборот).

В 70-х годах теорию катастроф стали применять к широкому спектру явлений с дискретным, скачкообразным поведением, когда система, кажущаяся предсказуемой и упорядоченной, может претерпевать резкие переходы из одного состояния в другое. Примеры бесконечны: природные и техногенные катастрофы и катаклизмы, социальные и, разумеется, биологические явления = метаморфоз и другие критические периоды развития, из которых гаструляция (разделение двух зародышевых листков) рассматривается как пример катастрофы самим Томом. Вокруг теории катастроф был поднят шум, работы Р. Тома были изданы «массовым тиражом в карманной серии – событие, которого не было в математическом мире со времени возникновения кибернетики, у которой теория катастроф заимствовала многие приемы саморекламы» (Арнольд, 1990. с. 7-8). На русский язык переведена популярная книга с картинками в стиле комиксов для детей И. Стюарта (I. Stewart) «Тайны катастрофы» (1987). Появилось множество публикаций в области естественных, технических и гуманитарных наук: биологии, физике, геологии, гидродинамике, экономике, психологии, лингвистике, с применением теории катастроф к самым разнообразным и неожиданным объектам исследования.

«Математическая теория катастроф сама по себе не предотвращает катастрофы, подобно тому как таблица умножения, при всей ее полезности для бухгалтерского учета, не спасает ни от хищений отдельных лиц, ни от неразумной организации экономики в целом... Не требуется, однако, специальной математической теории, чтобы понять, что пренебрежение законами природы и общества (будь то закон тяготения, закон стоимости или необходимость обратной связи), падение компетентности специалистов и отсутствие личной ответственности за принимаемые решения приводит рано или поздно к катастрофе» (Арнольд, 1990, с. 98, 102). Без математической теории бифуркаций и катастроф понимание динамики поведения сложных нелинейных системам и управление ими практически невозможно.

Сложные динамические системы включают флуктуирующие, случайным образом изменяющиеся компоненты. Отдельные флуктуации или их сочетания в системе с обратной связью, усиливаясь, вызывают разрушение прежнего состояния системы. Случайные воздействия в момент перелома (в точке бифуркации) могут подтолкнуть систему на новый путь развития, затем в течение некоторого отрезка времени после выбора одного из возможных путей, траектории развития, действует однозначный детерминизм - развитие системы предсказуемо до следующей точки бифуркации. Так случайность и необходимость дополняют друг друга.

В неравновесных условиях вблизи точки бифуркации система очень чувствительна к внешним воздействиям,и малое по силе внешнее воздействие, слабый сигнал может вызвать значительный отклик, неожиданный эффект. Внешние физические поля могут восприниматься системой, влияя на ее морфогенез. Так, при образовании ячеек Бенара (см. ниже) существенную роль начинает играть гравитация. Есть и биологические аналогии: роль гравитации в становлении дорсо-вентральной полярности при оплодотворении яйцеклетки амфибий, поляризация зиготы фукоидных водорослей под воздействием градиента освещенности.

Итак, в далеком от равновесия состоянии системы на первый план выступают нелинейные соотношения, слабое внешнее воздействие может порождать неожиданное, непредсказуемое поведение системы в целом. Иногда в далеком от равновесия состояни системы очень слабые флуктуации или внешние возмущения могут усиливаться до огромных, скачкообразным образом разрушающих всю прежнюю структуру системы и переводящих ее в иное состояние.

К теории катастроф по сути близка идея самоорганизованной критичности Бака и Чена (Bak, Chen), согласно которой системы с большим числом взаимодействующих элементов спонтанно эволюционируют к критическому состоянию, когда малое воздействие может привести к катастрофе (П. Бак и К. Чен, 1991). Сложные системы могут разрушиться не только от мощного удара, но и от малого события, запускающего цепную реакцию, каскад бифуркаций, разрушительный турбулентный режим. К сложным системам относятся многие природные (земная кора, экосистемы) и социальные системы; Примерами природных катастроф могут служить землетрясения, лавины, социальных катастроф– крушение империй, обвал рынков. Экспериментальная модель Бака и Чена – конические кучи сухого песка. Падение единственной песчинки на песчаный конус, находящийся в критическом состоянии, может вызвать обвал, катастрофу. В критическом состоянии падение отдельных скатывающихся песчинок, фиксируемое в эксперименте как «шум мерцания», оказывается предвестником катастрофы; можно выявить подобные предвестники природных и социальных катастроф. Кучи песка, по словам авторов, это не просто экспериментальная модель, это новый взгляд на мир, метафора кооперативного поведения многих частиц, неустойчивого равновесия, непредсказуемости. Это холистическая концепция: глобальные характеристики и эволюцию системы нельзя понять, анализируя составляющие ее части.

 

Хаотические фракталы природы

Все природные квазифрактальные структуры (рис. ) представляют собой след, результат, структурную запись порождающих их хаотических природных… П. Бак и К. Чен (1991) рассматривают фрактальные структуры как мгновенные… Рис. . Ураган Линда (снимок со спутника)

Теория самоорганизации

Возникновение диссипативных структур как переход от беспорядка, хаоса к порядку – весьма маловероятное событие по представлениям классической… Самоорганизация – спонтанное возникновение упорядоченного состояния или… Строго говоря, единой общепризнанной теории самоорганизации в настоящее время не существует. В 60-70-х годах прошлого…

Часть 2. Самоорганизация, фракталы и хаос

В биологических системах

Биологическая самоорганизация и моделирование в биологии

В биологии редукционизм проявляется как убежденность в жесткой детерминации морфофункциональной организации биологических объектов их геномом.… Живые системы – открытые, далекие от равновесия, непрерывно обменивающиеся… Сборка макромолекулярных комплексов, например, при построении цитоскелетных структур, уже традиционно рассматривается…

Исследования фракталов в биологии

Современные компьютерные технологии дали взможность развития концепций и визуализации образов фрактальной геометрии и динамического хаоса.… Применительно к биологическому морфогенезу еще Д Арси Томпсон заметил, что… Общая черта фрактальных ветвящихся структур в живой природе - увеличение площади раздела фаз, максимальное заполнение…

Фрактальный хаос в организации нейронов

Нами рассмотрена квазифрактальная организация нейронов рыб, ранее в таком аспекте не исследованных. Определение значения фрактальной размерности… Фрактальный анализ неоднократно применен в нейробиологии: достаточно широко… Применение для определения фрактальной размерности нейронов и ганглиозных клеток сетчатки классического метода…

Фракталы и хаос в организме

Попытаемся рассмотреть проявления хаоса в морфологической организации некоторых квазифрактальных структур многоклеточных животных. Многие биологи… К квазифрактальным объектам относятся организмы с повторяющимися модульными… Рис. . Бластозооиды (слева) и «ламповая щетка» трофической системы Peltogasterella gracilis

Фракталы и хаос в ветвления каналов гастроваскулярной системы иедузы Aurelia aurita

У Aurelia aurita принято различать три типа радиальных гастроваскулярных каналов: 8 простых адрадиальных каналов, 4 ветвящихся перрадиальных канала… лопасти и впадают в ротовую полость) и 4 ветвящихся интеррадиальных канала… Гастро-васкулярная система сцифомедузы выполняет функции транспорта питательных и экскретируемых веществ, а также…

Формирование хаотических паттернов в онтогенезе медузы Aurelia.

Неизбежность хаотизации ветвления радиальных каналов представляет и общий интерес для исследования квазифрактальных хаотичных паттернов (см. Глейк,… На стадии метаэфиры и у самых мелких медуз (диаметром около 6 мм)… Ветви второго порядка (второе ветвление) формируются главным образом за счет отрастания от кольцевого канала коротких…

Подписи к рисункам

Рис. 2. Схема организации каналов гастроваскулярной системы ранней медузы Aurelia aurita (диам. 6 мм) Рис. 3. Паттерн ветвления радиальных каналов гастроваскулярной системы медузы… Рис. 4. Ветвление радиальных каналов медузы Aurelia aurita (диам. 15 мм)

Хаотические фракталы жаберной трахейной системы личинок поденок

Богатый материал для анализа изменчивости фрактальных структур в пределах одного организма можно получить, изучая так называемые трахейные жабры… Можно предположить, что степень хаотичности прямо пропорциональна числу… Сравнивая симметричные структуры организма, мы соприкасаемся с областью исследований флуктуирующей асимметрии - не…

Хаос и фракталы в эволюции Metazoa

Среди громадного многообразия одноклеточных эукариот остановимся на и радиоляриях. Скелет радиолярий представляет собой внутреклеточное образование… Среди других одноклеточных можно отметить многоклеточных симбиотических… Хаотичные квазифрактальные паттерны губок рассмотриваются далее в разделе о топологической организации Metazoa,…

Топологический дизайн Metazoa

Вслед за Томом мы применили топологические понятия для описания биологических форм в эволюции и онтогенезе (Преснов, Исаева, 1985; Presnov et al.,… Более того, топология дает возможность анализировать взаимосвязь локальных и… Топологические ограничения биологического морфогенеза наиболее ясно могут быть выявлены в модельных системах in vitro.…

ЛИТЕРАТУРА

Арнольд В.И. Теория катастроф. М.: Наука. 2000. 128 с.

Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. Избранные труды. С. 9-110. М., Наука. 1974.

Баблоянц А. Молекулы, динамика и жизнь. М.: Мир. 1990. 373 с.

Бак П., Чен К. Самоорганизовнная критичность // В мире науки. 1991. № 3. С. 16-24.

Бакай А.С., Сигов Ю.С. Многоликая турбулентность // Новое в синергетике. Загадки мира неравновесных структур. М.: Наука. 1996. С. 10-94.

Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М.: Изд-во МГУ. 1987. 238 с.

Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ. 1993. 303 с.

Белоусов Л.В. Целостность в биологии – общая декларация или основа для конструктивной программы? // Методология биологии: новые подходы. Синергетика, семиотика, коэволюция. М.: УРРС. 2001. С. 74-82.

Божокин С.В., Паршин Д.А. Фракталы и мультифракталы. Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 2001. 128 с.

Брус Дж., Джиблин П. Кривые и особенности. М.: Мир. 1988. 263 с.

Вологодский А.В. Топология и физические свойства кольцевых ДНК. М.: Наука. 1998. 192 с.

Воронов Д.А. «Нобелевская премия за червей!». Вестник ДВО. 2003. № 3. С. 3-8.

Гапонов-Грехов А.В., Рабинович М.И. Проблемы современной нелинейной динамики // Вестник РАН. 1997. Т. 67. № 7. С. 608-614.

Гарднер М. Крестики-нолики.М.: Мир. 1988. С. 287-343.

Глейк Дж. Хаос. Создание новой науки. Санкт-Петербург: Амфора. 2001. 398 с

Голдбергер Э.Л., Ригни Д.Р., Уэст Б.Дж. Хаос и фракталы в физиологии человека

// В мире науки. 1990. № 4. С. 25-32.

Грэм Р.Л., Спенсер Дж. Х. Теория Рамсея // В мире науки. 1990. № 9. С. 70-76.

Де Жен П. Физика жидких кристаллов. М.: Мир. 1977. 400 с.

Де Жен П. Идеи скейлинга в физике полимеров. М.: Мир.1982.

Державин Д.К., Исаева В.В. Фрактальная самоорганизация агрегирующих in vitro клеток гемолимфы моллюска Mizuhopecten yessoensis // ДАН. 2000. Т. 373. № 2. С. 254-256.

Дьюдни А.К. О фрактальных горах, графтальных растениях и других графических чудесах фирмы Pixar // В мире науки. 1987. № 2. С. 104-109.

Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М. Наука. 1987. 216 с.

Исаева В.В. Клетки в морфогенезе. М.: Наука. 1994. 224 с.

Исаева В.В. Синергетика для биологов. Вводный курс. Владивосток. Изд-во ДВГУ. 2003. 87 с.

Исаева В.В., Преснов Е.В. Топологическое строение морфогенетических полей. М.: Наука. 1990. 256 с.

Исаева В.В., Чернышев А.В., Шкуратов Д.Ю. Квазифрактальная организация гастро-васкулярной системы медузы Aurelia aurita: порядок и хаос // ДАН. 2001 а. Т. 377, № 4. С. 553-555.

Исаева В.В., Чернышев А.В., Шкуратов Д.Ю. Фракталы и хаос в морфологии организма // Вестник ДВО РАН. 2001. № 2. С. 71-79.

Кауфман С.А. Антихаос и приспособление // В мире науки. 1991. № 10. С. 58-65.

Князева Е.Н., Курдюмов С.П. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М., Наука, 1994.236 с.

Колтун В.М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1988. С. 24-34.

Кратчфилд Д.П., Фармер Д.Д., Паккард Н.Х., Шоу Р.С. Хаос // В мире науки. 1987. № 2. С. 16-28.

Кроновер Р.М. Фракталы и хаос в динамических системах. М.: Постмаркет. 2000. 350 с.

Кузнецов С.П. Динамический хаос (курс лекций). Саратов. 2000. 337 с.

Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Нестационарные структуры, динамический хаос, клеточные автоматы // Новое в синергетике. Загадки мира неравновесных структур. М.: Наука. 1996. С. 95-164.

Малинецкий Г.Г. Хаос. Структуры. Вычислительный эксперимент:Введение в нелинейную динамику // М.: Наука. 1997. 254с.

Мамкаев Ю.В. О морфологических основах системы плоских червей // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, С.-Петербург. 1991. Т. 241. С. 3-25.

Маресин В.М. Пространственная организация морфогенеза. М.: Наука. 1990. 168 с.

Марфенин Н.Н. Феномен колониальности. М.: Изд-во МГУ. 1993. 239 с.

Матвеев С.В, Фоменко А.Т. Алгоритмические и компьютерные методы в трехмерной топологии. М.: Изд-во МГУ. 1991. 301 с.

Милнор Дж., Уоллес А. Дифференциальная топология. Начальный курс. М.: Мир. 1972. 278 с.

Милнор Дж. Голоморфная динамика. Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 2000. 319 с.

Морозов А.Д. Введение в теорию фракталов. Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского университета. 1999. 140 с.

Оттино Дж. Перемешивание жидкостей // В мире науки. 1989. № 3. С. 34-44.

Пайтген Х.-О., Рихтер П.Х. Красота фракталов. Образы комплексных динамических систем. Москва. Мир. 1993. 176 с.

Погодин А.Г., Соколовский А.С., Яковлев Ю.М. Аномалии строения тела у медуз Aurelia aurita и Gonionemus vertens из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1997. Т. 12, № 1. С. 31-35.

Преснов Е.В., Исаева В.В. Перестройки топологии при морфогенезе.

М.: Наука. 1985. 192 с.

Преснов Е.В., Исаева В.В. Топологические структуры морфогенеза // Интеллектуальные процессы и их моделирование. М.: Наука. 1991. 196-218.

Пригожин И. От существующего к возникающему. М.: Наука. 1985. 328 с.

Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М., Прогресс. 1986. 431 с.

Пригожин И. Конец определенности. Время, хаос и новые законы природы // Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 1999. 215. с

Пущина Е. В., Вараксин А. А. Аргирофильные и нитроксидергические биполярные нейроны (клетки Люгаро) в мозжечке опистоцентра Pholidapus dibowskii // Ж. эволюц. биох. и физиол. 2001. Т. 37, № 5. С. 437-441.

Савельев С.В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. Москва. ГЭОТАР-МЕД. 2001. 272 с.

Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз. 1959. 420 с.

Рабинович М.И., Езерский А.Б. Динамическая теория формообразования. М.: Янус-К. 1998. 192 с.

Рюэль Д. Случайность и хаос. Москва, Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 2001. 192 с.

Сандер Л.М. Фрактальный рост // В мире науки. 1987. № 3. С. 62-69.

Свердлов Е.Д. ДНК в клетке: от молекулярной иконы к проблеме «что есть жизнь?». Вестник РАН. 2003. Т. 73. № 6. С. 497-505.

Смирнов Б.М. Физика фрактальных кластеров. М.: Наука. 1991. 136 с.

Стюарт И. Тайны катастрофы. М.: Мир. 1987. 79 с.

Том Р. Комментарии. Динамическая теория морфогенеза // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены / Ред. Астауров Б.Л. М.: Мир. 1970. С. 38-46, 145-156.

Уоддингтон К. Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены / Ред. Астауров Б.Л. М.: Мир. 1970. С. 11-37.

Уорвик Л. Наступление машин. Почему миром будет править новое поколение роботов // М.: Наука / Интерпериодика. 1999. 240 с.

Федер И. Фракталы. М., Мир. 1991. 262 с.

Фейгенбаум М. Универсальность в поведении нелинейных систем // УФН. 1983. Т. 141. № 2. С. 343-374.

Хайтун С.Д. Механика и необратимость. М.: Янус. 1996. 446 с.

Хакен Г. Синергетика. М.: Мир. 1980. 404 с.

Хорган Дж. Конец науки. Взгляд на ограниченность знания на закате Века Науки. Санкт-Петербург. Амфора / Эврика. 2001. 479 с.

Чернышев А.В., Исаева В.В., Преснов Е.В. Сравнительный анализ топологической организации Metazoa// Журнал общей биологии. 2001. 62(1): 49-56.

Шноль С.Э. О динамике новых истин в науке о жизни // Кибернетика живого: биология и информация / Ред. Пекелис В.Д. М.: Наука. 1984. С. 84-94.

Шредер М. Фракталы, хаос, степенные законы. Миниатюры из бесконечного рая. Москва, Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 2001. 526 с.

Юргенс Х., Пайтген Х.-О., Заупе Д. Язык фракталов. // В мире науки.1990. ¹10. С. 36- 44.

Barinaga M. New clues to how neurons strengthen their connections // Science. 1999. V.284. N 5421. P. 1755-1757.

Barinaga M. Synapses call the shots // Science. 2000. V.290. N 5492. P. 735-738.

Ben-Jacob E. Bacterial wisdom // Physica A. 1998. Vol. 249. P. 553-577.

Blobel G. Control of intracellular protein traffic // Meth. Enzymol. 1983. V. 96. P. 663-682.

Browne E.T. Variation in Aurelia aurita // Biometrika. 1901. V. 1. P. 90-108.

Bunde A., Havlin S. (Eds.) Fractals and disordered systems. Springer: Berlin, Heidelberg, New York. 1996. 408 p.

Camazine, S., Deneubourg, J.L., Franks, N.R., Sneyd, J., Theraulaz, G., & Bonabeau, E. (2001). Self-organization in Biological Systems. Princeton: Princeton University Press.

Caserta F., Stanley H.E., Eldred W.D et al. Physical mechanisms underlying neurite outgrowth; a quantitative analysis of neuronal shape // Phys. Rev. Lett. 1990. V. 64. P. 95-98.

Child, C.M. (1941). Patterns and Problems of Development. Chicago: University of Chicago Press.

Chin-Sang, I.D. & Chisholm, A.D. (2000). Form of the worm: genetics of epidermal morphogenesis in C. elegans. Trends Genet. 16, 544-551.

Collinss, A.G. & Valentine, J.W. (2001). Defining phyla: evolutionary pathways to metazoan body plan. Evol. Devel. 3, 432-442.

Costa L.C., Manoel E.T.M., Faucereau F. et al. A shape analysis framework for neuromorphometry // Network: Comput. Neural Syst. 2002. V. 13. P. 283-310.

Crick F.H.C. Linking numbers and nucleosomes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1976. Vol. 75, N 8. P. 2639-2643.

Crilly A.J., Earnshaw R.A., Jones H, Eds. Fractals and chaos. Springer Verlag: New York e a. 1991. 277 p.

Damiani, G. (1994). Evolutionary meaning, functions and morphogenesis of branching structures in biology. In: Fractals in Biology and Medicine (Nonnenmacher, T.F., Losa, G.A. & Weibel, E.R., eds.), pp. 104-115. Basel: Birkhäuser Verlag.

D’Arcy Thompson. On growth and form. Cambridge Univ. Press: Cambridge. 1942. 1116 p.

Dawson M.N, Jacobs D.K. Molecular evidence for cryptic species of Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa) // Biol. Bull. 2001. V. 200, N 1. P. 92-96.

Dawson M.N., Martin L.E. Geographical variation and ecological adaptation in Aurelia (Scyphozoa, Semaeostomidae): some implications from molecular phylogenetics // Hydrobiol. 2001. 259-273.

Dickson B.J. Molecular mechanisms of axon guidance // Science. 2002. V. 298. N 5600. P. 1959-1964.

Drabik C.E., Nicita C.A., Lutter L.C. Measurement of the linking number change in transcribing chromatin // J. Molec. Biol. 1997. Vol. 267. N 4. P 794-806.

Driesch, H. (1894). Analytische Theorie der Organischen Entwicklung. Leipzig:. Verlag von Engelman.

Fernandez E., Bolea J.A., Ortega G., Louis E. Are neurons multifractals? // J. Nerosci. Meth. 1999. V. 89. P. 151-157.

Gafvelin G., Sakaguchi M., Andersson H., Hejne G. Topological rules for membrane protein assembly in eukaryotic cells // J. Biol. Chemistry. 1997. Vol. 272. N 10. P. 6119- 6127.

Gershwin L. Clonal and population variation in jellyfish symmery // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1999. V. 79. P. 993-1000.

Gilbert, S.F. (1991). Developmental Biology. Sunderland, MA: Sinauer Assoc. Inc. Publ.

Gilbert S.F., Opitz J.M., Raff R.A. Resynthesizing evolutionary and developmental biology // Devel. Biol. 1996. Vol. 173. P. 357-372.

Goldberger A.L. Fractal variability versus pathological periodicity: complexity and stereotypy in disease // Perspect. Biol. Med. 1997. V. 40. N 4. P. 543-561.

Goldberger A.L., Rigney D.R., West B.J. Chaos and fractals in human physiology // Sci. American. 1990. V. 162. N 2. 43-49.

Goldenfeld, N. & Kadanoff, L.P. (1999) Simple lessons from complexity. Science 284, 87-89.

Gurwitsch, A.G. (1922). Über den Begriff des embryonalen Feldes. W. Roux’ Arch. Entwicklungsmech. Organ. 52, 383-415.

Häusser M., Spruston N., Stuart G.J. Diversity and dynamics of dendritic signaling // Science. 2000. V. 290. N 5492. P. 739-744.

Iannaccone P., Khoha M. Fractal geometry in biological systems. CRC Press: Boca Raton. 1996. 360 p.

Ivanov P.Ch., Amaral L.A., Goldberger A.L., Havlin S., Rosenblum M.G., Struzik Z.R., Stanley H.E. Multifractality in human heartbeat dynamics // Nature. 1999. V. 399. N 6735. P. 461-465

Jelinek H.F., Fernandez E. Neurons and fractals: how reliable and useful are calculations of fractal dimensions? // J. Neurosci. Meth. 1998. V. 81. P.9-18.

Jelinek H.F., Spence I. Categorization of physiologically characterized non-α / non-β cat retinal ganglion cells using fractalgeometry // Fractals. 1997. V. 5. N 4. 673-684.

Jockush, H. & Dress, A. (2003). From sphere to torus: a topological view of the metazoan body plan. Bull. Math. Biol. 65, 57-65.

Kakinuma Y., Takeda K., Migake H. Environmental influence on medusas' size of Aurelia aurita and age indicator // Zool. Sci. 1993. V. 10 (Suppl.). P. 163.

Kauffman S.A. The origins of order. Self-organization and selection in evolution. Oxford University Press: New York, Oxford. 1993. 709 p.

Kolega, J. (1986). The cellular basis of epithelial morphogenesis.In: Developmental Biology, Vol.2, (Browder, W., ed.), pp. 103-143. New York: Plenum Press.

Kniffki K.-D., Pawlak M., Vahle-Hinz C. Fractal dimensions and dendritic branching of neurons in the somatosensory thalamus // Fractal in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhäuser. 1994. 221-229.

Kirschner M., Gerhart J., Mitchison T. Molecular “vitalism” // Cell. 2000. Vol. 100. P. 79-88.

Kramp P.L. Medusae. The Godthaab expedition 1928 // Medd. Grønland. 1942. Bd. 81, N. 1. P. 1-168.

Lackie J.M. Cell movement and cell behavior. Allen and Unwin: London e a. 1986. 316 p.

Malevic-Savatic M., Malinow R., Svoboda K. Rapid dendritic morhogenesis in CA1 hippocampal dendrites induced by synaptic activity // Science. 1999. V. 283. P. 1923-1926.

Mandelbrot B.B. Form, chance and dimension. Freeman: San Francisco. 1977. 365 p.

Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. Freeman: N.Y. 1983. 468 p.

Maresin V.M., Presnov E.V. Topological approach to embryogenesis // J. Theor. Biol. 1985. V. 114, N 3. P. 387-398.

Mayer A.G. Medusae of the world. Vol. 3. The Scyphomedusae. Washington: Carnegie Institution Publ. 1910. 735 p.

Metzger R.J., Krasnow M.A. Genetic control of branching morphogenesis // Science. 1999. V. 284. N 5420. P. 1635-1639.

Milnor, J. (1963). Morse Theory. Prinston, NJ: Princeton University Press.

Mirollo R.E., Strogatz S.H. Synchronization of pulse-coupled biological oscillators // J. Appl. Math. 1990. Vol. 50. N 6. P. 1645-1662.

Morris B. Images. Illusion and reality. Australian Acad. Sci. Publ.: Canberra. 1986. 184 p.

Murray J.D. Use and abuse of fractal theory in neuroscience // J. Compar. Neurol. 1995. V. 361. N 3. P. 369-371.

Murray J.D. Mathematical biology. Springer Verlag: Berlin. 2003. 767 p.

Naeim F., Moatamed F., Sahimi M. Morphogenesis o the bone marrow: fractal structures and diffusion-limited growth // Blood. 1996. V. 87. N 12. P. 5027-5031.

Needham J. Order and life. Cambridge: University Press. 1936. 175 p.

Nonnenmacher .F., Losa G.A., Weibel E.R. Fractals in biology and medicine. Birkhäuser Verlag: Basel. 1994. 421 p.

Nuccitelli, R. (1984). The involvement of transcellular ion currents and electric fields in pattern formation. In: Pattern Formation. A Primer in Developmental Biology. (Malacinski, G.M. & Bryant, S.V., eds.), pp. 23-46. London e.a.: MacMillan.

Nüsslein-Volhard, C. (1991). Determination of the embryonic axes of Drosophila. Development Suppl. 1, 1-10.

Panico J., Sterling P. Retinal neurons and vessels are not fractal but space-filling // J. Compar. Neurol. 1995. V. 361. P. 479-490.

Parrish J.K., Edelstein-Keshet L. Complexity, pattern, and evolutionary trade-off in animal aggregation // Science. 1999. Vol. 284. N 5411. P. 99-101.

Peitgen H.-O., Jürgens H., Saupe D. Fractals for the classroom. Spriger-Verlag: Berlin. 1992. 450 p.

Presnov, E.V. & Isaeva, V.V. (1990). Positional information as symmetry of morphogenetic fields. Forma 5, 59-61.

Presnov E.V., Isaeva V.V. Local and global aspects of biological morphogenesis // Specul. Science Technol. 1991. Vol. 14. N 1. P. 68-75.

Presnov E., Isaeva V. Topological classification: onto- and phylogenesis // Memor. Soc. Ital. Sci. Natur. 1996. Vol. 27. N 1. P. 89-94.

Presnov, E.V., Malyghin, S.N. & Isaeva, V.V. (1988). Topological and thermodynamic structures of morphogenesis. In: Thermodynamics and Pattern Formation in Biology (Lamprecht, I. & Zotin, A.I., eds.), pp. 337-370. Berlin, New York: Walter de Gruyter.

Puschina E.V., Varaksin A.A. Morphological organization of large Golgi neurons in the cerebellum of the opisthocentrid Pholidapus dybowskii. // Neuroscience and Behavioral Physiology 2002. Vol. 32, N 4. P. 341-345.

Rakic P., Bourgeous J.-P., Eckenhoff M.F. et al. Concurrent overproduction of synapse in diverse regions of the primate cerebral cortex // Science. 1986. V. 232. P. 232-235.

Schiff S.J., Jerger K., Duong D.H. et al. Controllong chaos in the brain // Nature. 1994. V. 370. P. 615-620.

Sheldrake A.R. A new science of life. The hypothesis of formative causation. Blond and Briggs: London. 229 p.

Smith T.G., Lange G.D. Fractal studies of neuronal and glial cellular morphology // Fractal geometry in biological systems. An analytical approach / Eds Iannaccone P.M., Khoha M. CRC Precc: Boca Raton, Florida. 1996. P.173-186.

Smith T.G., Neale E.A. A fractal analysis of morphological differentiation of spinal cord neurons in cell culture // Fractals in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhäuser. 1994. 210-220.

Smith T.G., Lange G.D., Marks W.B. Fractal methods and results in cellular biology – dimensions, lacunarity and multifractals // J. Neurosci. Meth. 1996. P. 123-136.

Southward A.J. Observations on the ciliary currents of the jelly-fish Aurelia aurita // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1955. V. 34. N 2. P. 201-216.

Spemann, H. (1938). Embryonic development and induction. New Haven: Yale University Press.

Stanley H.E. Learning concepts of fractals and probability by “doing science”// Physica D. 1989. V. 38. N 1-3. P. 330-340.

Stern P., Marx J. Beautiful, compelx, and diverse specialists // Science. 2000. V. 290. N 5492. P. 735.

Sulston J.E., Schierenberg E., White J.G., Thomson J.N. The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans. Devel. Biol. 1983. V. 100. N 1. P. 64-119.

Tashiro Y. Subcellular compartments and protein topogenesis // Cell Struct. Funct. 1983. V. 8, N 2. P. 91-107.

Thiel M.E. Semaeostomae. Physiologie. // Bronns H.G. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Band 2, Abt. 2, Buch 2. Scyphomedusae. Leipzig: Akad. Verlag. 1959. P. 869-1053.

Thom R. Topological models in biology // Topology. 1969. V. 8, N 3. P. 313-335.

Thom R. Qualitative and quantitative in Evolutionary Theory with some thoughts on Aristotelian Biology // Memor. Soc. Ital. Sci. Natur. 1996. Vol. 27. N 1. P. 115-117.

Tononi G., Edelman G.M. Consciousness and complexity // Science. 1998. Vol. 282. N 5395. P. 1846-1850.

Turcotte D.L., Pelletier J.D., Newman W.I. Networks with side branching in biology // J. Theor. Biol. 1998. V. 193. N 4. P. 577-592.

Uchida T. The anatomy and development of a rhizostome medusa, Mastigias papua L. Agassiz, with observations on the phylogeny of Rhizostomae // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. 1926. Ser. IV, Zool. V. 1. P. 45-92.

Uchida T., Nagao Z. The metamorphosis of the Scyphomedusa, Aurelia limbata (Brandt) // Annot. Zool. Japonensis. 1963, N 2. P. 83-91

Vacelet J., Boury-Esnault N. Carnivorous sponges // Nature (Gr. Brit.). 1995. V. 373, N 6512. P. 333-335.

Waliszewski P., Konarski J. Neuronal differentiation and synapse formation occur in space and time with fractal dimension // Synapse. 2002. V. 43. P. 252-258.

Waddington C. H. Organisers and genes. Cambridge: University Press. 1940. 162 p.

Wasserman, S.A. & Cozzarelli, N.R. (1986). Biochemical topology: application to DNA recombination and replication. Science. 232, 951-960.

Wasserman, S.A., Dungan, J.M. & Cozzarelli, N.R. (1985). Discovery of a predicted DNA knot substantiates a model for site-specific recombination. Science. 229, 171-174.

Weibel E.R. Fractal geometry - a design principle for living organisms // Amer. J. Physiol. 1991. V. 261. N 6. P. 361-369.

Weibel E.R. Design of biological organisms and fractal geometry // Fractal in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhäuser. 1994. 68-85.

West G.B., Brown J.H., Enquist B.J. The fourth dimension of life: fractal geometry and allometric scaling of organism // Science. 1999. V. 284. N 5420. P. 1677-1679.

White J.G., Southgate E., Thomson J.N., Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode C. elegans. Philos. Trans. Royal Soc. London. 1985. V. 314B. P. 1-340.

Whitesides G.M., Grzybowski B. Self-assembly at all scales // Science. 2002. Vol. 295. N 5564. P. 2418-2421.

Wingate R.J.T., Fitzgibbon T., Thompson I.D. Lucifer yellow, retrograde tracers, and fractal analysis characterise adult ferret retinal ganglion cells // J. Compar. Neurol. 1992. V. 323. 449-474.

Wolpert L. Positional information and the spatial pattern of cellular differentiation // J. Theor. Biol. 1969. Vol. 25. N 1. P. 1-17.

Wolpert, L. (1989). Positional information revisited. Development (Suppl.), 3-12.

Wullimann M.F. The central nervous system // The physiology of Fishes. Boca Raton, New-York: CRS Press. 1997. P. 245-282.