1. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности(глубокой) передают в область коркового ядра двигательного анализатора импуль-
сы глубокой чувствительности от проприоцепторов мышц сухожилий, суставов, которые являются сигналами изменений напряжения мышц, суставных сумок и других элементов двигательного аппарата, т.е. сигналы кинестетических раздражений. Первые нейроны- это псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов. Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах, а нейриты в составе задних корешков вступают в корешковую зону задних рогов спинного мозга и, не прерываясь в его ядрах, переходят в задние канатики (рис. 244).
Рис. 244.Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (схема):
1 - чувствительный узел спинномозгового нерва; 2 - поперечный разрез спинного мозга; 3 - задний канатик спинного мозга; 4 - передние наружные дугообразные волокна; 5 - медиальная петля; 6 - таламус; 7 - поперечный разрез среднего мозга; 8 - поперечный разрез моста; 9 - поперечный разрез продолговатого мозга; 10 - задние наружные дугообразные волокна. Стрелками показано направление движения нервных импульсов
Вторыми нейронамиявляются клетки переключательных ядер тонкого и клиновидного канатиков, волокна которых изгибаются, обходят спереди центральный канал и в межоливарном слое образуют перекрест с волокнами противоположной стороны. Эти волокна называют внутренними дугообразными, а их перекрест - перекрестом петли, так как они составляют медиальную петлю. Медиальная петля в области моста расположена позади двигательного пути. Уже в верхних отделах продолговатого мозга к ней начинают присоединяться пути тактильной, болевой и температурной чувствительности - спиноталамические волокна.
Из моста медиальная петля проходит кнаружи от красных ядер среднего мозга и затем вступает в таламус, где заканчивается в одном из его ядер. Здесь располагается третий нейрон.Отростки клеток этого ядра образуют таламокорковые пучки. Эти пучки заканчиваются в ядрах кожного и двигательного анализаторов коры конечного мозга (постцентральнаяи предцентральная извилины).
Считают, что проприоцептивные пути от двигательного аппарата головы проходят в составе проводящих путей тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и добавочного нервов.
2. Проприоцептивные пути к мозжечкуучаствуют в безусловно-рефлекторной регуляции мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений. Различают передний и задний спинно-мозжечковые пути, первыми нейронамикоторых являются псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов (рис. 245). Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах и постоянно воспринимают раздражения, сигнализирующие о состоянии двигательного аппарата. Аксоны этих клеток в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в заднем роге (вторые нейроны).Часть нейритов этих ядер проходит в боковой канатик спинного мозга той же стороны и образует задний спинно-мозжечковый путь, который в составе нижних мозжечковых ножек заканчивается в коре червя, где перекрещивается. Другая часть волокон ядра как своей, так и противоположной стороны проходит в боковом канатике спинного мозга и образует перекрест - передний спинно-мозжечковый путь. Волокна этого пути проходят продолговатый мозг, мост и возле крыши среднего мозга снова образуют перекрест с волокнами противоположной стороны, после чего передний спинно-мозжечковый путь в составе верхних мозжечковых ножек проходит в червь мозжечка и заканчивается на клетках его коры (третий нейрон).
Рис. 245.Спинно-мозжечковые пути:
а - задний: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - поперечный разрез продолговатого мозга; 3 - кора мозжечка; 4 - рубчатое ядро; 5 - шаровидное ядро; 6 - синапс в коре червя мозжечка; 7 - нижняя мозжечковая ножка; 8 - дорсальный (задний) спинно-мозжечковый путь; 9 - чувствительный узел спинномозгового нерва;
б - передний: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - передний спинномозжечковый путь; 3 - поперечный разрез продолговатого мозга; 4 - синапс в коре червя мозжечка; 5 - шаровидное ядро; 6 - кора мозжечка; 7 - зубчатое ядро; 8 - спинномозговой узел
3. Проводящие пути болевой и температурной чувствительностиот
кожи шеи, туловища и конечностей организованы в соответствии с принципом сегментарности.
Эти пути составляют трехнейронную цепь (рис. 246). Тела первых - рецепторных нейроноврасположены в чувствительных узлах спинномозговых нервов и представлены псевдоуниполярными клетками. Периферические отростки первых нейронов контактируют с рецепторными комплексами.
Центральные отростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и синаптически оканчиваются на клетках собственного ядра, располагающихся в пределах заднего рога и являющихся вторыми нейронамитракта.
Далее аксоны вторых нейронов в восходящем направлении переходят на противоположную сторону спинного мозга, формируя латеральный спиноталамический путь.
В продолговатом мозге латеральный спиноталамический путь, присоединяясь к нервным волокнам медиальной петли, достигает тела третьего нейрона,которое расположено в таламусе промежуточного мозга.
В нейронах таламуса осуществляются сложная многопрофильная обработка поступившей от вторых нейронов информации и ее адаптация для следующего уровня. Аксоны третьих нейронов проходят через внутреннюю капсулу и в составе нервных волокон лучистого венца достигают зоны центрального отдела кожного анализатора в постцентральной извилине корыконечного мозга.
4. Проводящие пути болевой и температурной чувствительностиот головы располагаются на основе тройничного нерва.
В составе пути имеются 3 уровня, обозначенные тремя нейронами. Тела рецепторных - первых
Рис. 246.Проводящие пути болевой и температурной чувствительности, осязания и давления (схема): 1 - латеральный спиноталамический путь; 2 - передний спиноталамический путь; 3 - таламус; 4 - медиальная петля; 5 - поперечный разрез среднего мозга; 6 - поперечный разрез моста; 7 - поперечный разрез продолговатого мозга; 8 - спинномозговой узел; 9 - поперечный разрез спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов
нейроновлокализованы в тройничном узле. Дендриты, или периферические отростки первых нейронов, имеются в составе каждой из трех главных ветвей тройничного нерва.
Центральные отростки первых нейронов в составе тройничного нерва входят в мост, а потом образуют нисходящий пучок нервных волокон, достигающих вторых нейронов,формирующих ядро спинномозгового пути тройничного нерва.
Аксоны вторых нейронов, переходя на контралатеральную половину, формируют основу тройничной петли, располагающейся рядом с медиальной петлей и достигающей соответствующего ядра таламуса, образованного телами третьих нейронов.
После анализа и интегративной обработки информации в пределах уровня третьего нейрона нервные импульсы распространяются по аксонам третьих нейронов во внутреннюю капсулу и лучистый венец к центральному отделу кожного анализатора в область постцентральной извилины.
5. Проводящие пути тактильной чувствительности(сознательной) являются трехнейронными. Рецепторные - первые- нейронырасполагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов и представляют собой псевдоуниполярные нервные клетки. Каждый нейрон имеет периферический отросток - дендрит, контактирующий с рецепторами кожи, и центральный отросток - аксон, вступающий в составе задних корешков в спинной мозг.
Преобладающая часть аксонов первого нейрона оканчивается на нейронах студенистого вещества, расположенных в заднем роге спинного мозга и являющихся вторыми нейронамипути. Сравнительно небольшая часть вторых нейронов располагается в составе ядер тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге. Чтобы достичь их, аксоны первых нейронов, минуя серое вещество спинного мозга, поднимаются вверх в составе задних канатиков.
Аксоны вторых нейронов обеих частей пути достигают следующего уровня - таламуса (третий нейрон),проходя в составе афферентных пучков, сопровождающих медиальную петлю.
Следует подчеркнуть, что большая часть аксонов вторых нейронов, локализованная в задних рогах спинного мозга, до вступления в продолговатый мозг переходит на восходящем сегментарном уровне на контралатеральную сторону и формирует передний спиноталамический тракт в составе боковых канатиков.
Аксоны третьих нейронов достигают центрального отдела анализатора в области постцентральной извилины,проходя в составе внутренней капсулы через лучистый венец к коре конечного мозга.
6. Проводящие пути стереогноза, или пространственной кожной чувствительности,участвуют в обеспечении узнавания предметов ощупыванием и являются трехнейронными.
Тела рецепторных, или первых, нейроновтрадиционно участвуют в образовании чувствительных узлов спинномозговых нервов и представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки в составе производных спинномозговых нервов контактируют с рецепторными зонами.
Аксоны первых нейронов входят в спинной мозг как часть задних корешков и, не переключаясь на нейронах задних рогов, вступают в состав тонкого и клиновидного пучков задних канатиков. В составе ядер тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге располагаются тела вторых нейроновпроводящего пути стереогноза.
В свою очередь аксоны вторых нейронов присоединяются к нервным волокнам медиальной петли и в ее составе переходят на противоположную сторону.
Следующий уровень проводящих путей пространственной кожной чувствительности, или третий нейрон,располагается в таламусе промежуточного мозга. Отсюда аксоны третьих нейронов в составе внутренней капсулы, а затем лучистого венца достигают центрального отдела анализатора в коре конечного мозга (верхней теменной дольки).
7. Обонятельные проводящие путиобеспечивают восприятие запахов. Первыми нейронамиявляются особые нейросенсорные клетки обонятельной области полости носа. Их аксоны через решетчатую кость проникают из полости носа в полость черепа, где контактируют совторыми нейронамив обонятельной луковице. Аксоны вторых нейронов образуют обонятельных тракт, подходящий к телам третьих нейроновв обонятельном треугольнике. Оттуда волокна идут в кору - обонятельный мозг.
8. Проводящие пути от органов растительной жизни- внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов и др. - образуют цепи из 3 нейронов. Первыми нейронамиэтих путей являются клетки узлов некоторых черепных нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и чувствительных узлов спинномозговых нервов, вторые нейроны- это клетки ядер указанных нервов и задних,
а также боковых рогов спинного мозга; третьи- клетки таламуса, отростки которых заканчиваются в нижней части постцентральной извилины, в лобной доле впереди предцентральной извилины, лимбических образованиях, а также в других участках коры полушарий. В спинном мозге и стволе мозга данные проводящие пути проходят в определенной степени диффузно, без образования компактных самостоятельных трактов. В связи с перечисленными особенностями обеспечивается устойчивость интероцептивного анализатора, выполняющего функции поддержания жизнедеятельности, к локальным повреждениям.