Установив минимальную размерную единицу экосистемы — биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства между экосистемой и биогеоценозом лишь для самого низкого уровня в иерархии экосистем. Существование каждого из таких уровней определяется действием его специфического фактора. Масштаб факторов возрастает по мере перехода от низших уровней к высшим:
Биосфера ¬ космический фактор
Экосистемы суши и океана ¬ геологический фактор
Биогеографическая область ¬ фактор эволюции
Биом ¬ фактор климатического климакса
(региональный климат) Ландшафт ¬ фактор рельефа
Биогеоценоз ¬ фактор эдафического климата (мезоклимат).
Рис. 13.1. Иерархический ряд экосистем.
Рассмотрим каждый из уровней. Процент площадей, способных поддерживать сообщества в состоянии климатического климакса, различен для разных областей. Но поскольку стратегия развития любой экосистемы состоит в достижении климатического климакса, то главными наземными экосистемами можно считать биомы. Они легко выделяются, в частности, по климатической климаксной растительности (рис. 13.2). По этому показателю можно выделить тундру, северный хвойный лес (тайгу), лиственный лес умеренной зоны, степь, пустыню, тропический дождевой лес и т. д.
В разных биогеографических областях сообщества сильно различаются по видовому составу. Каждый вид образуется в одном, определенном месте земного шара, а затем расселяется, останавливаясь перед естественными преградами, такими как морские проливы, горные цепи и т. д. Однако всюду, где независимо от географического положения физическая среда одинакова, развиваются сходные экосистемы. Эквивалентные экологические ниши оказываются занятыми теми биологическими
Рис. 13.2. Основные биомы европейской части СССР (из Сукачева, 1934, с изменениями).
Там, где кривая осадков пересекает восходящую линию испаряемости,
расположена граница между гумидным (слева)
и аридным (справа) климатом.
группами, которые имеются в фауне и флоре данной, области. Так, степной биом развивается во всех областях со степным климатом, но виды злаков и травоядных животных могут быть различными. Организмы, занимающие одинаковые или сходные экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.
Кенгуру в Австралии — экологический эквивалент бизона и вилорогой антилопы в Северной Америке. Виды злаковых трав, которыми питаются травоядные, внешне очень сходны по всему земному шару, хотя конкретные виды, а также роды и даже семейства могут быть строго приурочены к данному материку или к определенной биогеографической области в его пределах.
Огромные различия в физико-химических свойствах между наземными и водными средами создают в них совершенно разные условия жизни. Своеобразие экосистем океана в отличие от экосистем суши определя-
ется в первую очередь абиотическими факторами, а также рядом особенностей общего характера:
1) море занимает 70% поверхности Земли;
2) глубина моря огромна и жизнь обнаруживается в пределах всей этой толщи. В океане, по-видимому, не существует абиотических зон, однако воды вблизи материков и островов населены значительно обильнее;
3) море в отличие от суши и пресных вод непрерывно. Все океаны связаны друг с другом. Основными барьерами для свободного передвижения морских животных служат температура, соленость и глубина;
4) в море происходит постоянная циркуляция воды. Разница в температуре воздуха на полюсах и у экватора порождает сильные ветры, не меняющие своего направления на протяжении всего года (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения Земли образуются определенные течения.
Каждый из иерархических уровней экосистем следует рассматривать не только как систему, объединяющую подразделения низшего порядка, но и как самостоятельную экосистему, обладающую всеми присущими ей свойствами. В зависимости от размера биотопа можно выделить экосистемы различного порядка. Так, биогеоценоз — это экосистема низшего порядка, а биосфера—экосистема высшего, или первого, порядка. Если рассматривать сравнительно ограниченный биотоп с более или менее однообразными абиотическими факторами, например луг, лес или участок морского дна, то количество видов позвоночных, входящих в состав биоценоза, определяется небольшой величиной —50-200 видов. Для более крупных биотопов, например морей умеренной зоны, количество видов позвоночных животных составляет 1-2, а для теплых морей оно возрастает до 5-8 тыс.