рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры
- Раздел Образование
- /
- В качестве учебного пособия
Реферат Курсовая Конспект
В качестве учебного пособия
В качестве учебного пособия - раздел Образование, ...
УДК 577.4 588
Рецензенты: д-р биол. Наук А. Ф. Алимов (ЗИН РАН),
д-р биол. наук В.Н. Мовчан (СПбГУ)
Рекомендовано Ученым советом
Биолого-почвенного факультета
Санкт-Петербургского государственного университета
в качестве учебного пособия
для студентов-экологов
Бродский А. К. Краткий курс общей экологии:Учебное пособие.— СПб.: ДЕАН. 2000. 224 с.
В учебном пособии дан углубленный анализ закономерностей функционирования природных систем. Обобщены и систематизированы сведения о действии экологических факторов, рассмотрены вопросы динамики численности популяций, предложена концепция экологической системы. От аналогичных переводных и отечественных изданий пособие отличается компактностью изложения и концентрированием внимания на важнейших концепциях современной экологии.
Книга предназначена для студентов естественных факультетов университетов, слушателей различных экологических курсов, а также как основа экологических знаний на пути решения многообразных проблем охраны окружающей среды. Библиогр. 17 назв. Ил. 57.
Табл. 5.
ISBN 5-93630-014-5
© Бродский Л.К.. 1999 © ДЕАН. 2000
«Человек — это звучит гордо» — такова проникнутая гуманизмом декларация М. Горького. «Природа, Природа-Мать» — звучит не менее гордо. Новая экологическая культура должна это признать. Уважение к природе — это одновременно и уважение к человеку.
ПРЕДИСЛОВИЕ
К первому и второму изданиям
«Экология стала настолько популярной, что под ее рубрику подводят все что угодно: строительство очистных сооружений, региональное планирование… ваем, что без знания законов существования и развития природы все наши усилия… Отдельным проблемам экологии посвящено множество научных и научно-популярных книг и статей. Учебных пособий и…ПРЕДИСЛОВИЕ
К третьему изданию
Первая тенденция давно уже ощущается в развитии экономики в странах Запада. Экологическое образование в последние годы научно и учебно-методически… В современном мире политические и экономические страсти разгораются главным…Те м а 1
ЭКОЛОГИЯ - ЗАДАЧИ И ПЕРСПЕКТИВЫ
ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА
XX в. наиболее подходит одно из определений экологии, приведенное в полном словаре Уэбстера: «Предмет экологии — это совокупность или структура… Соревнуясь друг с другом в точности и краткости формулировок, авторы… Экология, как и всякая наука, имеет два аспекта. Один — это стремление к познанию ради самого познания, и в этом…ПРОБЛЕМЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ ЭКОЛОГИЕЙ
их изучение должны быть направлены усилия в первую очередь. Экологические механизмы адаптации к среде.Для выявления этих механизмов методами экологии, прежде всего, необходимы исследования адаптивной структуры популяций.…Т е м а 2
ПОНЯТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА
Как следует из материала первой темы, экология включает два взаимосвязанных раздела: аутэкологию и синэкологию. Внимание аутэкологии концентрируется на взаимоотношениях особей или групп особей с условиями окружающей среды.
ПРИНЦИП ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА
1. Нерасчленяемость данного элемента среды. Например, в качестве экологического фактора нельзя рассматривать глубину водоема или высоту… 2. Действие экологического фактора может быть не прямым, а опосредованным, т.… На птичьих базарах наблюдается колоссальное скопление птиц. Чем объясняется столь высокая плотность птичьего…ИЗМЕНЕНИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМОВ НА ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ
имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соответствует средней естественной температуре воды, тогда как особи, выловленные у…РЕАКЦИЯ ОРГАНИЗМОВ НА ОДНОВРЕМЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕСКОЛЬКИХ ФАКТОРОВ
Рис. 2.8. Схематическое изображение реакции вида у на одновременное действие (толстая стрелка) факторов x1и х2.СРЕДА И ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
да обитания», «жизненная среда», «внешняя среда». В последнее время большое распространение получил термин «окружающая среда». Среда, обеспечивающая возможность жизни организмов на Земле, разнообразна. По… Организмы существуют в одной или нескольких средах жизни. Например, человек, большинство видов птиц, млекопитающих,…Те м а 3
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Любой организм в природной среде подвергается воздействию огромного числа факторов. Эколог не должен удовлетворяться составлением их перечня. Он должен, насколько это возможно, следовать афоризму Гете, вложенному им в уста Мефистофеля: «Чтобы разобраться в бесконечном, надо сперва различать, а затем связывать». Систематизация экологических факторов поможет выбрать важнейшие и оценить характер их влияния на изучаемые виды.
ТРАДИЦИОННЫЕ КЛАССИФИКАЦИИ
Классическим и наиболее традиционным делением экологических факторов считается их подразделение на две основные группы: абиотические и биотические. Первая включает факторы климатические (температура, свет, влажность, давление и др.), физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой (хищничество, конкуренция, паразитизм и др.). Однако подобное подразделение не представляется исчерпывающим.
Действительно, иногда бывает трудно отнести данный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию живых организмов. Например, в лабораторных условиях личинки мучного хрущака (Tenebrio molitor) склонны образовывать скопления, в которых при слишком холодной окружающей среде температура повышается и ее величина становится ближе к значению, наиболее благоприятному для развития организмов. При температуре воздуха +17 °С температура в скоплениях личинок иногда достигает +27 °С.
Наиболее детальные исследования изменений микроклимата, вызываемых популяциями малого мучного хру-
щака (Tribolium castaneum иТ. confusum), провел Пименталь (1958). Насекомых выращивали в муке, насыпанной в чашки Петри, которые помещали в термостат. Температура воздуха в термостате 29+0,5 °С, относительная влажность — 70±5%. Каждая чашка содержала 8 г муки и до 300 насекомых. Было установлено, что при этих условиях температура в чашках повышалась на 0,4 °С через 24 ч, а затем она начинала медленно падать, а относительная влажность увеличивалась на 11% за две недели. Таким образом, рост температуры и относительной влажности зависит от скопления насекомых, и это говорит о том, что микроклимат обусловливается одновременно абиотическими факторами среды и биотическими факторами, в данном случае присутствием популяции насекомых.
На элеваторах с большим количеством зерна наличие зерноядных насекомых иногда вызывает повышение температуры на 25 °С по сравнению с температурой окружающей среды. Наиболее ярким примером влияния, которое организмы могут оказывать на микроклимат, служит регуляция температуры в ледяной берлоге белого медведя. Когда там появляется медвежонок, температура воздуха в ней на 40 0С выше, чем снаружи.
В связи с нечеткостью первой классификации была разработана другая, в соответствии с которой все экологические факторы подразделяются на две категории: не зависящие от плотности популяции и зависящие от плотности популяции факторы. В результате действия на популяции факторов первой категории процент гибнущих особей не зависит от их общей численности или плотности; при действии факторов второй категории он растет пропорционально увеличению их плотности. К факторам первой категории относятся главным образом климатические. Так, под действием волны холода может погибнуть определенная часть особей популяции, причем независимо от ее плотности. К факторам, зависящим от плотности популяции, относятся преимущественно биотические.
Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, зависящих от плотности, на факторы прямой зависимости, которые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обратной зависимости, которые снижают смертность, когда плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, паразитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Действие факторов обратной зависимости можно проиллюстрировать на примере скоплений клопов, инъецирующих слюну в пищевой субстрат. Чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они растворяют пищевой материал и тем меньше число погибших особей. Северные олени сообща извлекают ягель из-под корки снега. Недоступность пищи может вызвать гибель определенной части особей, но их будет меньше, если животные действуют сообща.
Однако разграничение факторов на зависящие или не зависящие от плотности популяции оказалось еще менее удовлетворительным, чем их деление на биотические и абиотические, поскольку в данном случае экологические факторы выступают не сами по себе, а в тесной связи с плотностью популяции. Действие же экологических факторов не ограничивается лишь изменением количественных характеристик популяций. Безусловно, экологические факторы оказывают чрезвычайно большое влияние на численность и концентрацию особей в популяциях, однако это не единственная форма их воздействия. Экологические факторы могут также вызывать изменение географического распространения, как отдельных популяций, так и видов в целом, появление различных адаптивных модификаций, количественные изменения обмена веществ, диапаузу, определенные ФПР и т. п.
ВИТАЛЬНОЕ И СИГНАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ
дущей классификации, то более рациональным выглядит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы… Некоторые факторы, рассматриваемые "в качестве абиотических, могут… Рациональнее выделять витальное и сигнальное действие экологического фактора, что было предложено В. П. Тыщенко…КЛАССИФИКАЦИЯ А. С. МОНЧАДСКОГО
Кроме упомянутых выше существует классификация экологических факторов, основанная на оценке степени адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды. Эта классификация предложена советским ученым А.С. Мончадским. По мнению Мончадского, рациональная классификация экологических факторов должна прежде всего учитывать особенности реакций живых организмов, подвергшихся воздействию этих факторов, в том числе степень совершенства адаптации организмов, которая тем выше, чем древнее данная адаптация. Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы: первичные периодические, вторичные периодические и непериодические факторы.
Рассмотрим их подробнее.
Адаптация в первую очередь возникает к тем факторам среды, которым свойственна периодичность — дневная, лунная, сезонная или годовая как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг солнца или смены лунных фаз. Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле, и это обстоятельство объясняет, почему адаптации организмов к первичным периодическим факторам столь древние и так прочно укрепились в их наследственной основе. Температура, освещенность, приливы и отливы относятся к первичным периодическим факторам. Согласно Мончадскому, изменения первичных периодических факторов сказываются на регуляции численности особей исключительно через влияние на площадь ареалов видов. В пределах же ареалов их действие, если оно и имеется, не является определяющим.
В целом адаптивные реакции организмов на влияние первичных периодических факторов сходны у всех групп животных и не обнаруживают специфики. Так, математические законы, относящиеся к действию температуры на проявления жизнедеятельности, практически одина-
ковы у столь отдаленных групп, как насекомые и позвоночные. У птиц и насекомых выявлены одни и те же основные типы ФПР
Первичные периодические факторы играют преобладающую роль во многих местообитаниях. Исключение составляют некоторые специфические зоны обитания, такие как абиссаль или подземные участки, где изменения первичных факторов равны нулю или очень незначительны.
Первичные периодические факторы всегда следует иметь в виду, особенно при экспериментальных экологических исследованиях. Результаты, полученные в опытах с животными, которые помещены в условия с постоянной температурой или освещенностью, могут значительно отличаться от результатов для животных, находящихся в природе, где произошло изменение этих факторов. Существованием резко выраженной адаптации организмов к первичным периодическим факторам можно объяснить неблагоприятность постоянной температуры. В частности, Шелфорд показал, что для роста и развития сопротивляемости животных совершенно необходимо колебание температуры.
Изменения вторичных периодических факторов есть следствие изменений первичных периодических факторов. Чем теснее связь вторичного периодического фактора с первичным, тем с большей регулярностью проявляется периодичность первого. Так, влажность воздуха — это вторичный фактор, который находится в прямой зависимости от температуры. В тропиках или областях с муссонным климатом выпадение осадков подчиняется суточной или сезонной периодичности.
Примером вторичного периодического фактора может быть также растительность, служащая пищей, периодичность произрастания которой связана с вегетационным циклом. Сезонные изменения, касающиеся жертв и хозяев, биология или физиология последних являются для хищников и паразитов факторами, к которым они приспосабливаются. Для водной среды содержание кислорода, количество растворенных солей, мутность, наличие горизонтальной и вертикальной циркуляции вод, ко-
лебание уровня воды, скорость течения чаще всего являются вторичными периодическими факторами. Однако периодичность этих факторов не строгая ввиду того, что они зависят от первичных периодических факторов довольно слабо. Наконец, биотические внутривидовые влияния также относятся к вторичным периодическим факторам, ибо все взаимодействия между особями осуществляются на фоне годичных циклов.
По сравнению с первичными, вторичные периодические факторы не столь древнего происхождения. Организмы приспособились к ним не так давно, и их адаптации не столь четко выражены и одновременно более разнообразны в различных систематических группах. Так, относительная влажность воздуха стала для организмов экологическим фактором, когда они перешли к наземному образу жизни. Поэтому адаптации к изменению относительной влажности развиты у животных менее сильно, чем, например, адаптации к колебанию температуры — первичного периодического фактора; диапазон выносливости к изменению относительной влажности часто не столь широк, как к изменению температуры, в то же время адаптивные реакции к нему разнообразнее. Адаптации к пище также весьма различны.
Как правило, вторичные периодические факторы сказываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на протяженность самих ареалов.
Непериодические факторы в местообитаниях организма в нормальных условиях не существуют. Они проявляются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают к ним приспособиться. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например шквальные ветры, грозы, а также пожары. Сюда же следует отнести все формы человеческой деятельности и действия хищных, паразитических и патогенных видов животных, т. е., согласно общепринятой терминологии, биотические факторы, за исключением взаимодействия между особями одного вида. Влияние хозяина на паразита следует отнести к вторичным периодическим факторам, так как среда, обретаемая паразитом в лице хозяина, представ-
ляет собой нормальное его местообитание. Зато для хозяина паразит (или патогенный агент) не является необходимостью: это непериодический фактор, который не вызывает, как правило, никакой адаптации, кроме некоторых, сравнительно редких случаев (например, приобретенный иммунитет), когда число паразитов или патогенных организмов велико настолько, что они представляют постоянный элемент данного биоценоза.
Отсутствие в большинстве случаев адаптивных реакций на непериодические факторы дает теоретическое обоснование при разработке методов борьбы с вредными животными с помощью химических и биологических средств. Только многократная обработка инсектицидами многих поколений насекомых приводит к возникновению устойчивых рас, поскольку при многолетнем использовании инсектициды приобретают значение вторичного периодического фактора. Около века тому назад швейцарский ученый Мюллер получил за изобретение ДДТ Нобелевскую премию. В то время препарат обладал высокой токсичностью по отношению к вредным насекомым. Однако многократное применение ДДТ привело к появлению устойчивых рас. Положительный эффект ДДТ стал снижаться, а вредное действие, напротив, стало проявляться все заметнее. И сейчас использование ДДТ запрещено законом в большинстве стран.
Действие непериодических факторов сказывается преимущественно на численности особей в пределах конкретной территории. Оно не изменяет, как правило, ни протяженности ареалов, ни длительности фаз индивидуального развития.
Заключая рассмотрение классификаций, следует обобщить все многообразие действующих в природе экологических факторов в виде «синтетической» системы.
Факторы климатические: 1) первичные периодические факторы (свет, температура); 2) вторичные периодические факторы (влажность); 3) непериодические факторы (шквальный ветер, значительная ионизация атмосферы, пожары).
Факторы физические неклиматические: 1) факторы водной среды (содержание кислорода, соленость, рН, давление, плотность, течения); 2) эдафические факторы (рН, вода, механический состав, соленость и пр.).
Факторы питания: 1) количество пищи; 2) качество пищи.
Факторы биотические: 1) внутривидовые взаимодействия; 2) межвидовые взаимодействия.
Т е м а 4
УРОВНИ ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Выше было приведено несколько примеров, показывающих действие температуры окружающей среды на животных. При этом нас интересовало, какое влияние оказывает изменение температуры на рост и развитие особей. Очевидно, что действие температуры на уровне популяции или вида скажется на значениях иных параметров или свойствах животных или растений. Рассмотрим влияние, которое оказывают абиотические факторы на жизнедеятельность животных и растений на уровне особи, популяции, вида и экосистемы.
УРОВЕНЬ ОСОБЕЙ
Очевидно, что физиологические механизмы должны соответствовать тем экологическим условиям, в которых существуют организмы. Их физиология и экология… У растений существуют различные механизмы адаптации. Они затрагивают… ществ. Модифицирующее действие освещенности местообитания на рост и морфогенез может быть проиллюстрировано…ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ
распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции. Избирательное отношение животных и растений к факторам среды порождает… Для эвритермных видов характерна зональная смена стаций, т. е. строго направленное изменение стаций при переходе вида…ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ
Экологические факторы обусловливают географическое распространение, т. е. влияют на положение, контуры и pазмеры ареалов. Эти показатели зависят от… чаще всего служит температура воздуха. Поскольку количество солнечного… Перелетная саранча на севере Восточной Европы не заходит дальше июньской изотермы + 20 °С. В Скандинавии лось…УРОВЕНЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
и на саму экосистему, на ее фундаментальные свойства. Это воздействие можно объяснить следующими причинами. Во-первых, абиотические факторы в…Т е м а 5
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ФАКТОРОВ ПИТАНИЯ
Другая пара терминов —автотроф и гетеротроф. Ав-тотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы,…ПИЩА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
где А-донор электронов. У зеленых растений (высшие растения, водоросли) донором электронов является вода, поэтому в…ПИЩЕВЫЕ РЕЖИМЫ И ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЖИВОТНЫХ
пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают три основных типа пищевых режимов: зоофагия,… В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими… Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов огромно.…Т е м а 6
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Под биотическими факторами понимают различные формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факторы подразделяются на две группы: межвидовые и внутривидовые взаимодействия.
ГОМОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
Эффект группы — это влияние группы как таковой и числа индивидуумов в группе на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное… Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более… Нередко эффект группы проявляется уже при совместном существовании двух животных. Он может приводить не только к…ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
Гетеротипические реакции — это взаимодействия между особями, принадлежащими к разным видам. Две популяции либо влияют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гетеротипических реакции спекшим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия.
Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В
Примечание. «0» — нет влияния на данный вид, « + » — благоприятное влияние, «—» неблагоприятное (отрицательное)…ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ
Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее,… же их потребности. В крайнем случае, можно допустить, что два вида с… При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий (рис. 6.2, кривые 1)Тема 7
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНАЯ И ЛОГИСТИЧЕСКАЯ КРИВЫЕ РОСТА
Таким же способом определяют рождаемость и смертность. Если dN - число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости b = dN/dt, если dN… скорости изменения размера популяции и выражается как число особей, отнесенное к единице времени в расчете на одну…СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ
Тем не менее, преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связанные с уменьшением rmax, так как в противном случае… Крупные размеры тела дают совершенно очевидные преимущества: более крупный…КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Рис. 7.7. Различные типы флуктуации плотности популяции. Объяснения в… вать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает…ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низкихПуляции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (рис. 7.11).
Рис. 7.11. Факторы динамики численности популяции
с позиций концепции автоматического регулирования
(по Викторову, 1976).
Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны (рис. 7.12). Например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность — функциональная реакция—оказывают дей-
ствие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.
Хищники-олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в более широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции —внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 7.12 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зависит от плотности популяции. В реальной ситуации данный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обратной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факторами, как размеры тела, группы и индивидуального уча-
Рис. 7.12. Включение разных регулирующих
механизмов на разных уровнях численности популяции
(по Викторову, 1976).
стка, при их влиянии на плотность популяции млекопитающих показано на рис. 7.13.
Рис. 7.13. Влияние размеров тела, факторов среды
и поведения на плотность гипотетической популяции
млекопитающих (по Эйзенбергу, 1983).
Таким образом, чтобы получить исчерпывающую информацию о том, какие факторы вызывают колебания численности, теоретически требуются данные о физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популяции не безграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой — вымирают виды достаточно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики — сочетание изменений с относительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.
Те м а 8
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
На любом участке земной поверхности обитает всегда комплекс видов. В изоляции вид быстро ухудшает условия своего существования, поскольку увеличение биомассы происходит до тех пор, пока пищевые ресурсы не исчерпаны. После этого начнется отмирание биомассы. Если же дать дополнительные пищевые ресурсы, то и в таком случае падения биомассы избежать не удастся, так как будут накапливаться продукты обмена.
КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Автотрофы синтезируют органические вещества, а гетеротрофы их потребляют. При… Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и питательные вещества из почвы и…ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ
ным изменениям в результате перемен во внешней среде и в составе самой экосистемы. Способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию называется…ПОТОК ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМЕ
сообщества. Дыхание сообщества можно представить как процесс, обратный фотосинтезу:ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И ПИЩЕВЫЕ СЕТИ
Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут дальше к пасущимся фитофагам, а… Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к травоядным, поедаемым мелкими… продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах и уменьшаются в числе. Относительно простая и…ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМЫ
Пирамида чисел, или распределение особей по трофическим уровням, зависит от следующих факторов: 1. В любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и… 2. Для всякого хищного животного существуют нижний и верхний пределы размеров их жертв. Верхний предел определяется…Те м а 10
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ
Распределение энергии — не единственное явление, обусловленное пищевыми цепями. Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а, наоборот, накапливаются.
ОБМЕННЫЙ И РЕЗЕРВНЫЙ ФОНДЫ
Рис. 10.1. Биогеохимический круговорот (заштрихованное кольцо) на фоне упрощенной схемыОбозначения см. на рис. 9.4.
трофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам (рис. 10.1).
В природе элементы никогда или почти никогда не бывают распределены равномерно по всей экосистеме и находятся всюду в разной химической форме. На пути между гетеротрофами и автотрофами элементы попадают в так называемый резервный фонд. Резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами. В отличие от него, обменный фонд представляет собой быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением и имеет вид кольца.
В зависимости от природы резервного фонда выделяют два основных типа биогеохимических круговоротов: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере, 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.
Резервные фонды в атмосфере и гидросфере легко доступны, поэтому такие биогеохимические круговороты относительно устойчивы. Осадочные циклы, в которых участвуют фосфор и железо, гораздо менее стабильны. Они более подвержены влиянию различного рода местных изменений, так как основная масса вещества сосредоточена в малоактивном и малоподвижном резервном фонде земной коры. Следовательно, если «спуск», т.е. поступление веществ из обменного фонда в резервный, совершается быстрее, чем «подъем», то часть обмениваемого материала выходит из круговорота.
Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот двумя основными путями: 1) в результате первичной экскреции животными и 2) при разложении детрита микроорганизмами. Если оба пути замыкания обменного фонда реализуются в одной экосистеме, то первый из них доминирует, например, в планктоне и других сообществах, где основной поток энергии идет через пастбищную пищевую цепь; второй путь преобладает в степях, лесах умеренной зоны и других сообществах, в которых основной поток энергии направлен через детритную пищевую цепь.
БЛОЧНАЯ МОДЕЛЬ КРУГОВОРОТА
Рис. 10.2. Круговорот воды и его главные компоненты в глобальном масштабе (по: Риклефс, 1979).ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА
Обилие — число особей на единицу площади или объема. Частота — отношение числа особей одного вида (n) к общей численности особей… Постоянство — отношение числа содержащих изучаемый вид выборок (р) к общему числу выборок (Р), выраженное в…ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОТИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА
Стратификация(вертикальная ярусность). В лесу два основных яруса — автотрофный и гетеротрофный — часто подразделяются на дополнительные. Так,… ки, на которых проводят много времени цветочные пауки, шмели и др. Зональность(горизонтальные подразделения). Растения и животные распределены не равномерно по всей экосистеме, а…Те м а 12
РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Изменение экосистем может происходить под воздействием разных причин. В зависимости от вектора действующих сил различают аллогенные и автогенные… Влияние климатических факторов наглядно видно на примере тех изменений,… Такие геологические явления, как эрозия, образование осадочных пород, горообразование и вулканизм, могут настолько…ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ
1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в… 2. Сукцессия — это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением… 3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии…ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ СУКЦЕССИИ. ПОНЯТИЕ КЛИМАКСА
Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом (недавно вышедшая на поверхность скала,… Примером первичной сукцессии может служить зарастание песчаных дюн озера… ни, хлопкового дерева и животных, таких как жуки-скакуны, норные пауки и кузнечики. За сообществом первых поселенцев…ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но… не обмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников,… Существуют бесчисленные способы, позволяющие жертвам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим…Те м а 13
ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
Действительно, принимая за основу первое из приведенных в теме 8 определение экосистемы: «...любое непрерывно меняющееся единство, включающее...»,…ПРИНЦИПЫ РАЗГРАНИЧЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
ку, если здесь сгруппированы в одинаковых пропорциях растения идентичных морфологических типов и одинакового сезонного развития. Подобный подход… Таксономические критерии базируются на численно преобладающих одиночных видах… Наконец, можно осуществить разграничение экосистем по экологическим признакам, т. е. по параметрам абиотической…ИЕРАРХИЧЕСКИЙ РЯД ЭКОСИСТЕМ
Биосфера ¬ космический фактор Экосистемы суши и океана ¬ геологический фактор Биогеографическая область ¬ фактор эволюцииБИОСФЕРА
ребил этот термин в последней, наиболее общей главе своей книги о происхождении Альп. Однако это упоминание не сыграло сколько-нибудь заметной роли… В последние годы многие ученые (Дж. Хатчинсон и др.) сужают представление о… Что же характерно для биосферы — этой особой оболочки земного шара? Во-первых, в биосфере весьма значительно…Чистая первичная продукция больших биомов Земли
Мы уже говорили, что биосфера — экосистема первого порядка, или глобальная. А… равновесия между экосистемами низшего порядка неминуемо вызывают саморегуляцию на высшем уровне. Это отражается на…Рекомендуемая литература
Основная
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В двух томах. М., 1989. Т. 1. 667 с; Т. 2. 477 с.
Дажо Р. Основы экологии. М., 1975. 415 с.
Левин А. С. Введение в общую экологию. Таллин, 1996. 178 с.
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.
Одум Ю. Экология: В двух томах. М., 1986. Т. 1. 328 с; Т. 2. 376 с.
Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. 399 с.
Пономарева И. Н. Общая экология. С.-Петербург, 1996. 215 с.
Реймерс Н. Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М., 1994. 367 с.
Риклефс Р. Основы общей экологии. М., 1979. 424с.
Дополнительная
Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 185 с. Леме Ж. Основы биогеографии. М., 1976. 309 с.– Конец работы –
Используемые теги: качестве, учебного, пособия0.071
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: В качестве учебного пособия
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Подпишитесь на Нашу рассылку
Реклама
Информация в виде рефератов, конспектов, лекций, курсовых и дипломных работ имеют своего автора, которому принадлежат права. Поэтому, прежде чем использовать какую либо информацию с этого сайта, убедитесь, что этим Вы не нарушаете чье либо право.
© copyright 1999 - 2024 allRefs.net. Все права защищены. Страница сгенерирована за: 0.16 сек.
Новости и инфо для студентов